Požeminiai (hipogėjiniai) grybai kartu su kitais mikoriziniais grybais yra vieni iš svarbiausių ir aktyviausių miško ekosistemos komponentų, jie atlieka įvairias gyvybiškai svarbias funkcijas – aprūpina augalus vandeniu ir maisto medžiagomis, saugo juos nuo nepalankių aplinkos sąlygų ir patogenų, palaiko dirvožemio homeostazę ir yra kai kurių gyvūnų maisto šaltinis (MASER et al., 1978; ALLEN, 1991). Nors požeminių grybų paieška yra gana sudėtinga ir reikalauja specialių pastangų, susidomėjimas šiais grybais pasaulyje labai išaugo, kadangi 1) jų įvairovė yra žymiai didesnė nei manyta, 2) nepakankamai sukaupta žinių apie jų sandarą ir paplitimą, 3) menkai pažintas jų funkcionavimas ir ryšiai su kitais organizmais.

Lietuvoje išsamesnių požeminių grybų įvairovės ir biologijos tyrimų iki šiol nebuvo. Kai kurie duomenys apie Lietuvoje augančius grybus, dažniausiai rastus atsitiktinai miško gyvūnų išknistose vietose, pateikti keliose mikologinėse publikacijose (BUCHOLTZ, 1904, 1907; MAZELAITIS, 1982; KUTORGA, 2000 ir kt.). Tyrimų tąsa, panaudojant specialius įrankius ir metodikas, leistų geriau pažinti šių grybų rūšių įvairovę ir paplitimą.

Makromicetų bendrijų struktūros ir dinamikos varijavimas natūraliomis sąlygomis bei įvairių biotinių ir abiotinių veiksnių įtaka grybų bendrijų funkcionavimui domina įvairių šalių mikologus (ARNOLDS, 1992; CASTELLANO et al., 2004). Mikocenologiniai grybų tyrimai papildo žinias apie rūšių ekologiją, miškų ir kitų ekosistemų bioįvairovę. Lietuvos gamtinėmis sąlygomis makroskopinių grybų bendrijų kokybiniai ir kiekybiai tyrimai pradėti gana neseniai (GRICIUS et al., 1999; IRŠĖNAITĖ, 2003; KATARŽYTĖ, KUTORGA, 2005a; STANKEVIČIENĖ, URBONAS, 2006; STANKEVIČIENĖ, KASPARAVIČIUS, 2007; STANKEVIČIENĖ et al., 2008), tačiau požeminių grybų bendrijos šiuose tyrimuose nenagrinėtos arba joms skirta labai mažai dėmesio.

Gerai žinoma, kad stambieji ir smulkieji žinduoliai minta požeminių ir antžeminių grybų vaisiakūniais ir padeda išplatinti jų sporas (MASER et al., 1978, 2008; CLARIDGE, MAY, 1994). Smulkiųjų žinduolių mikofagija tirta Šiaurės Amerikoje, Australijoje ir tik kai kuriose Europos šalyse (MASER et al., 1978, 2008; CLARIDGE, MAY, 1994; VIRO, SULKAVA, 1985; BLASCHKE, BAUMLER, 1989; BERTOLINO et al., 2004). Lietuvoje smulkiųjų žinduolių mikofagija specialiai netirta, todėl beveik nežinoma, kokie gyvūnai, kur ir kada, kiek ir kokiais grybais minta. Atsakymai į šiuos klausimus domina mikologus, zoologus ir ekologus.

Stambiųjų miško gyvūnų, pavyzdžiui, šernų, kurie taip pat minta požeminiais grybais, padarytos dirvožemio pažaidos gali turėti įtakos mikorizinių grybų fruktifikacijai (SCHLEY, ROPER, 2003; LAWRYNOWICZ et al., 2006). Ši problematika Lietuvoje taip pat netyrinėta.

Darbo tikslai:
1. Išaiškinti Lietuvos požeminių grybų rūšių įvairovę ir paplitimą.
2. Palyginti mikorizinių požeminių ir antžeminių makromicetų bendrijų struktūrą ir dinamiką skirtingos sudėties medynuose.
3. Išaiškinti grybų sudėtį smulkiųjų žinduolių maisto racione.
Darbo uždaviniai:
1. Skirtingose Lietuvos geografinėse vietose ir augavietėse surinkti požeminių grybų pavyzdžius, ištirti jų morfologines ir anatomines savybes ir identifikuoti. Kritiškai ištirti Lietuvos herbariumuose saugomų požeminių grybų pavyzdžius.
2. Sudaryti Lietuvos požeminių grybų konspektą, atlikti požeminių grybų taksonominės, struktūros, paplitimo ir fruktifikacijos sezoniškumo analizę.
3. Nustatyti mikorizinių požeminių ir antžeminių grybų bendrijų struktūrą, fruktifikacijos kiekybinius ir sezoninius ypatumus eglynuose, ąžuolyne ir mišriame medyne.
4. Įvertinti abiotinių (kritulių, oro temperatūros, dirvožemio cheminių rodiklių) ir biotinių (medynų tipo ir augmenijos, miško paklotės ir dirvožemio pažaidų, atsiradusių dėl šernų knisimo) veiksnių daromą įtaką mikorizinių grybų fruktifikacijai.
5. Šviežių ekskrementų mikologinio tyrimo metodu išanalizuoti skirtingų smulkiųjų žinduolių mikofagijos kiekybinius ir sezoninius ypatumus eglynuose, ąžuolyne ir mišriame medyne. Ginami teiginiai. 1. Lietuvos požeminių grybų rūšių įvairovė yra kur kas didesnė nei buvo žinoma iki šiol, taip pat platesnis yra ir jų taksonominis spektras. 2. Požeminiai grybai paplitę visuose tirtuose skirtingo tipo ir amžiaus medynuose, tačiau atskirų rūšių dažnumas, paplitimas ir fruktifikacija yra skirtingi. 3. Požeminių ir antžeminių mikorizinių makromicetų bendrijų sudėtis ir sezoninė dinamika varijuoja ir priklauso nuo įvairių abiotinių ir biotinių veiksnių. 4. Įvairūs smulkieji žinduoliai Lietuvoje minta požeminiais ir antžeminiais grybais, tačiau jų mikofagijos lygis ir sezoniškumas yra specifiniai.

Darbo naujumas.
Darbe pirmą kartą detaliai ištirta Lietuvos požeminių grybų rūšių įvairovė, paplitimas ir fenologija. Lietuvoje efektyviai išbandyti du požeminių grybų paieškos metodai: 1) dirvožemio paviršius ardytas grėbliukais; 2) smulkiųjų žinduolių gaudymui ir jų ekskrementų surinkimui naudoti gyvagaudžiai spąsteliai (pastarasis metodas nekenkia patiems gyvūnams ir nekeičia ekosistemos natūralumo). Sudarytas išplėstinis požeminių grybų konspektas, kuriame apibendrinti duomenys apie šių grybų paplitimą, biologiją ir ekologiją, ir skaitmeniniais vaizdais iliustruota jų makro-ir mikroskopinė sandara. Išaiškinti nauji Lietuvai požeminių grybų taksonai (8 rūšys ir 5 gentys), pateikti jų originalūs aprašymai.

Lietuvoje pirmą kartą tirtos požeminių ir antžeminių mikorizinių grybų bendrijos skirtingos sudėties medynuose ir analizuota šernų sukeltų miško paklotės ir dirvožemio pažaidų įtaka grybų įvairovei ir fruktifikacijai.

Pradėti smulkiųjų žinduolių mikofagijos tyrimai skirtingos sudėties medynuose, aprašytos ir iliustruotos grybų sporos, kurios rastos smulkiųjų žinduolių ekskrementuose.
Mokslinė ir taikomoji darbo reikšmė. Tyrimų duomenys papildė žinias apie Lietuvos mikobiotą ir gali būti panaudoti daugiatomio leidinio „Lietuvos grybai” ir knygos „Lietuvos fauna. Žinduoliai” rengimui. Gautos žinios apie mikorizinių makromicetų bendrijas ir smulkiųjų žinduolių ypatumų išaiškinimas leidžia geriau suprasti grybų, augalų ir gyvūnų funkcinius saitus miško ekosistemose. Tyrimų rezultatai gali būti naudingi aplinkosaugos ir aplinkotvarkos klausimų sprendimui, pavyzdžiui, mikologinių požiūriu vertingų teritorijų išskyrimui ar miško produktyvumo ir ekologinės būklės įvertinimui.

Sukaupta nemaža požeminių ir antžeminių grybų kolekcija, kuri saugoma Vilniaus universiteto herbariume (WI).

Padėka. Norėčiau padėkoti darbo vadovui doc. E. Kutorgai už visokeriopą pagalbą atliekant tyrimus ir rengiant šį darbą. Taip pat nuoširdžiai dėkinga Vilniaus universiteto Botanikos ir genetikos katedros darbuotojams ir vedėjui prof. J. Naujaliui už palaikymą ir pagalbą, mgr. S. Juzėnui už techninę pagalbą ir vertingus patarimus dėl statistinių metodų taikymo, doc. J. Rukšėnienei ir mgr. E. Meškauskaitei už pagalbą aprašant tyrimo laukelių augaliją, už vetingas pastabas ir patarimus dr. V. Dedonytei.
Dėkoju Botanikos instituto darbuotojams dr. R. Iršėnaitei ir dr. J. Kasparavičiui už pagalbą tiriant Botanikos instituto herbariumo medžiagą ir kolegišką palaikymą bei dr. D. Patalauskaitei, kuri padėjo apibūdinti kai kurias augalų bendrijas. Už naudingą bendradarbiavimą esu dėkinga Žemaitijos nacionalinio parko direkcijos darbuotojams, ypač Gamtos skyriuje dirbančiam S. Kvašinskui, taip pat Žemaitijos kompleksiško monitoringo stoties darbuotojui G. Margiui.
Malonu padėkoti dr. B. Senn-Irlet ir dr. S. Egli (Šveicarijos federalinis miško, sniego ir kraštovaizdžio tyrimo institutas) už prasmingą bendradarbiavimą mano stažuotės Šveicarijoje metu 2005 m. (stažuotę finansavo Gebert Ruf fondas). Taip pat dėkoju prof. J. M. Trappe (Oregono universitetas), dr. M. P. Martin (Barselonos universitetas) ir dr. S. Bertolino (Turino universitetas) už konsultacijas, prof. J. Blaszkowski (Žemės ūkio universitetas, Sčecinas) už pagalbą identifikuojant Glomus genties grybus.
Dėkoju dr. R. Iršėnaitei, doc. J. Rukšėnienei ir dr. R. Juškaičiui už disertacijos rankraščio recenzijas ir vertingas pastabas.

Noriu labai padėkoti savo tėvams Marijai ir Vaclovui, seserims Almedai ir Laurai bei draugui Simonui, kurie tyrimo medžiagos rinkimo ir disertacijos rengimo metu rūpinosi manimi, palaikė ir teikė visokeriopą pagalbą.
Darbą rėmė Lietuvos valstybinis mokslo ir studijų fondas.

1. LITERATŪROS APŽVALGA 1.1. Požeminių grybų biologija, ekologija ir reikšmė

Sandara. Grybai, kurie dirvožemyje formuoja uždarus arba beveik uždarus vaisiakūnius, vadinami požeminiais arba hipogėjiniais grybais. Jų vaisiakūniai paprastai būna rutuliškos ar netaisyklingo gumbo formos, nuo 0,5 iki 10 (-15) cm dydžio, balsvi, rusvi ar juosvi, auga dirvožemyje, kartais randami net 10-40 cm gylyje. Šios grybų gyvenimo formos vaisiakūnių išorinė sandara yra gana panaši. Vieni jų yra visiškai uždari ar su rudimentinėmis angelėmis – tokius vaisiakūnius turintys grybai literatūroje dar vadinami sekvestruotais grybais (angl. seąuestrate fungi) (CASTELLANO et al., 2004). Dauguma sekvestruotų grybų yra požeminiai ir tik nedaugelis jų vystosi virš žemės paviršiaus. Kai kurių grybų, pavyzdžiui, Geopora arenicola ir Peziza ammophila, vaisiakūniai vystymosi pradžioje būna beveik uždari (turi nedideles viršūnines angeles) ir glūdi dirvožemyje. Tačiau brendimo metu vaisiakūniai po truputį atveria himenį ir viršutiniu kraštu iškyla virš dirvožemio. Tokio vystymosi grybai dar vadinami pusiau požeminiais (subhipogėjiniais) grybais.
Skirtingų sistematinių grupių požeminių grybų vidinė vaisiakūnių sandara yra nevienoda. Glomeromycota skyriui priklausančių grybų vaisiakūniai sudaryti iš didelių (40-800 |jm) storasienių sporų telkinio, kurio išorę dengia susipynę hifai (GERDEMANN, TRAPPE, 1974; REDECKER, RAAB, 2006). Ascomycota skyriaus požeminių grybų aukšliai nebeturi Pezizales eilei būdingo operkulo, aukšliasporės į aplinką plinta sunykus ar pratrūkus aukšlių sienelėms. Pezizales ir Eurotiales eilei priklausantys požeminiai grybai formuoja keturių tipų požeminius vaisiakūnius (WEBER et al., 1997): pulverotecius – jų viduje iš pradžių susiformuoja aukšliai, o vėliau glebą visiškai užpildo aukšliasporių masė, pavyzdžiui, Elaphomyces gentis; egzotecius – juose himenis dengia visas sterilias vaisiakūnio struktūras, pavyzdžiui, Ruhlandiella ir Sphaerosoma gentys; ptichotecius – juose himenis išsidėstęs įvairiai išrangytose vidinėse ertmėse, o išorėje būna viena ar daugiau angelių, pavyzdžiui, Geopora ir Choiromyces gentys; ir stereotecius -pilnaviduriai vaisiakūniai, kurių viduje aukšliai išsidėsto kuokšteliais ar neištisiniu himeniu, pavyzdžiui, Tuber gentis. Basidiomycota skyriui priklausančių požeminių grybų vaisiakūnių išorę dengia peridis, o gleboje formuojasi papėdės su papėdsporėmis, kurios nuo papėdžių atitrūksta tik visiškai subrendus vaisiakūniams ir sunykus sterigmai.
Plitimas. Požeminiai grybai neturi galimybių aktyviai paskleisti sporų į aplinką, todėl jiems būdinga pasyvi sporų platinimo strategija. Dažniausiai požeminius grybus platina įvairių sistematinių grupių gyvūnai (nematodai, vabzdžiai, paukščiai, stambieji ir smulkieji žinduoliai). Gyvūnai sporas gali platinti keliais būdais. Maitindamiesi gyvūnai suardo vaisiakūnius ir aplinkui esantį dirvožemį, todėl sporos gali pasklisti į aplinką ir būti išnešiotos oro srovėmis. Jeigu gyvūnai suėda ar sulesa vaisiakūnius, tai sporos iš virškinimo trakto patenka į arčiau ar toliau nuo maitinimosi vietos paliktus ekskrementus. Yrant ekskrementams, sporos gali būti išplautos giliau į dirvožemį ir ten sudygti.
Endogonales ir Glomales eilių grybų sporos dar gali būti platinamos kartu su vėjo pustomu, vandeniu plaunamu ar ant gyvūnų kojų pernešamu dirvožemiu.
Kilmė. Požeminiai grybai išsivystė iš antžeminių (epigėjinių) grybų: kai kurie požeminiai aukšliagrybiai, pavyzdžiui, grybai iš Genea ir Tuber genčių, išsivystė iš antžeminių apotecius formuojančių operkulinių diskomicetų; dalis požeminių papėdgrybių evoliucionavo iš kepurėtųjų papėdgrybių (BRUNS et al., 1989; KENDRICK, 2001; CASTELLANO et al., 2004). Evoliucinius ryšius ir vaisiakūnių sandaros kitimą gerai iliustruoja papėdgrybių Boletales eilės giminingų genčių Suillus, Gastrosuillus, Truncocolumella, Rhizopogon, Alpova ir Melanogaster pavyzdys. Suillus genties grybai formuoja antžeminius, diferencijuotus į kotą ir kepurėlę vaisiakūnius, jų vamzdeliniame himenofore susidaro sporos, kurios aktyviai paskleidžiamos į aplinką. Šiai genčiai giminingos Gastrosuillus genties grybų vaisiakūnių kepurėlė formuojasi ant labai redukuoto koto. Jų himenoforo vamzdeliai yra išrangyti ir su užaugusiomis poromis, taigi subrendusios sporos nebegali būti aktyviai paskleistos į išorę. Truncocolumella genties rūšims jau būdingi pusiau požeminiai, gaubiami peridžio uždari vaisiakūniai, kurių viduje susidaro ne vamzdeliai, o himenio dengiamos ertmės. Šie grybai neteko koto, vaisiakūnyje išliko tik jo rudimentas – stulpelis (kolumėlė). Požeminius ir uždarus vaisiakūnius formuojančios Rhizopogon genties rūšys prarado ir stulpelį. Galiausiai, Alpova ir Melanogaster genčių vaisiakūnių viduje vietoj himenio dengiamų ertmių susidaro drebutinė gleba su daugeliu smulkių ertmių, kuriose padrikai susiformuoja papėdės su sporomis (BRUNS et al., 1989; CASTELLANO et al., 2004). Makromorfologiškai skirtingų Rhizopogon ir Suillus genčių giminingumas remiasi ne tik mikromorfologiniais panašumais (sporų sandara), bet įrodytas molekuliniais ir genetiniais tyrimais (GRUBISHA et al., 2002). Iš Lactarius genties grybų evoliucijos eigoje susiformavo Arcangeliella ir Zelleromyces, iš Russula – Macowanites ir Gymnomyces genčių grybai (KENDRICK, 1994). Manoma, kad tokią papėdgrybių ir aukšliagrybių evoliuciją sąlygojo kelios priežastys. Visų pirma, prisitaikymas formuoti vaisiakūnius dirvožemyje apsaugo grybų generatyvines struktūras nuo staigių ar ilgai trunkančių klimato svyravimų, karščio, šalčio ir sausros (TRAPPE, CLARIDGE, 2005). Be to, padidėjo grybų energijos vartojimo efektyvumas ir taupumas -nereikia auginti kotų, kuriais iškeliami vaisiakūniai, plačių ir mėsingų kepurėlių, neformuojamos anamorfos. Glomeromycota skyriaus grybai evoliucionavo kiek kita kryptimi. Paprastai šie grybai dirvožemyje formuoja pavienes stambias sporas. Evoliucijos eigoje jų sporos telkėsi į grupes, kol galiausiai pradėjo formuoti vaisiakūnius.
Trofiniai ryšiai. Dauguma požeminių aukšliagrybių ir papėdgrybių sudaro ektomikorizes su sumedėjusiais augalais, todėl tipingos šių grybų augavietės yra medžiais ir krūmais apaugusios vietovės – miškai ar nedideli medynai, parkai, krūmynai ir sodai. Panašiose augavietėse aptinkami ir saprotrofiniai požeminiai grybai, kurių pasaulyje žinoma keletas rūšių. Požeminiai grybai vaidina svarbų vaidmenį miškų ekosistemose. Pirmiausia, jie vandeniu ir įvairiomis mineralinėmis medžiagomis aprūpina medžius, o patys įsisavina augalų pagamintus angliavandenius. Simbiontinius ryšius su požeminiais grybais sudarančiuose medžių daiguose paprastai yra daug didesnė įvairių medžiagų (P, K, N) koncentracija nei mikorizės nesudarančiuose daiguose. Kai kurie grybai, pavyzdžiui, iš Rhizopogon genties, gausiai formuoja rizomorfas. Jos ne tik padeda augalams įsisavinti daugiau maistinių medžiagų ir vandens, bet ir sudaro sąlygas medžiams išgyventi ypač nepalankiomis aplinkos sąlygomis, pavyzdžiui, sausros metu (DOSSKEY et al., 1991). Požeminiai grybai sudaro mikorizes su įvairių rūšių medžiais. Europoje labiausiai mikotrofiški yra Fagus, Quercus, Corylus, Tilia, Picea ir Pinus genčių augalai (THOEN, 1988; PEGLER et al., 1993). Rhizopogon genties grybai gamtoje paprastai sudaro mikorizes su Pinaceae šeimos medžiais (MOLINA et al., 1999), tačiau dauguma požeminių grybų nėra prieraišūs vienam konkrečiam simbiotrofiniam partneriui. Nustatyta, kad Tuber genties grybai in vitro sąlygomis sudarė simbiozę su devyniolikos genčių medžių daigais (PACIONI, COMANDINI, 1999). Požeminiai grybai ektomikorizes gali sudaryti ir su žoliniais augalais. Nustatyta, kad Karpatų kalnų miškuose Vengrijoje Tuber (tai pat gal Hymenogaster ir Elaphomyces) genties grybai sudaro mikorizę su Orchidaceae šeimos Cephalanthera ir Epipactis genčių augalais (OUANPHANIVANH et al., 2008). Paprastai požeminiai grybai įsikuria pakankamai puriuose ir kalkinguose dirvožemiuose, tačiau įvairių genčių (Elaphomyces, Rhizopogon, Hydnotrya) grybai gerai auga ir rūgštesniuose dirvožemiuose (pH 4-5) (L AWRYNOWICZ, 1990).
90 % visų žinomų induočių augalų, daugiausia žoliniai augalai ir puskrūmiai, sudaro endomikorizinę simbiozę (dažniausiai vezikulo-arbuskulinę mikorizę) su Glomerales ir Endogonales eilių grybais. Šie grybai yra įvairių ekonomiškai vertingų augalų, pavyzdžiui, grūdinių augalų, daržovių ar kavamedžių, simbiontai.
Žinoma keletas saprotrofinių požeminių ar pusiau požeminių grybų rūšių, pavyzdžiui, Geopora arenicola, Peziza ammophila ir Endogone pisiformis (GERDEMANN, TRAPPE, 1974; KUTORGA, 2004b).
Fenologija. Požeminių grybų vaisiakūnių formavimas nuo klimatinių sąlygų priklauso mažiau nei antžeminių grybų. Požeminiams grybams ypač svarbus dirvožemio drėgnumas. Vandens kiekį patenkantį į dirvožemį lemia medžių lajos tankumas, paklotės storis, šaknų tankumas (NORTH, 2002). Kai kurie požeminiai grybai, pavyzdžiui, Elaphomyces genties, Endogone flammicorona ir Glomus microcarpum, gali būti randami visais metų laikais (TRAPPE et al., 2007), kitos rūšys formuoja vaisiakūnius tik tam tikru laikotarpiu. Paprastai didžiausias grybų produktyvumas būna iškritus dideliam kritulių kiekiui, ypač po sausringo periodo (STATES, GAUD, 1997). Manoma, kad Europoje Ascomycota skyriaus požeminiai grybai, kurie lėčiau formuoja vaisiakūnius, subręsta anksčiau (liepos-rugpjūčio mėn.) nei Basidiomycota skyriaus požeminiai grybai, kurie nors auga greičiau ir formuoja greit suyrančius vaisiakūnius, visiškai subręsta rugsėjo-spalio mėnesiais (PEGLER et
al., 1993).
Gamtinė reikšmė. Požeminiai grybai gamtinėse ekosistemose yra svarbūs kaip augalų simbiontai ir gyvūnų maisto šaltinis (MASER et al., 1978). Kita svarbi požeminių grybų funkcija – augalų apsauga nuo dirvožemyje gyvenančių patogenų ir dirvožemyje esančių toksinių medžiagų. Nustatyta, kad Tuber genties grybai išskiria antrinius metabolitus (skopoletiną, angeliciną, bergapteną), kurie pasižymi antibiotinėmis savybėmis. Šie metabolitai sumažina įvairių dirvožemio grybų, tarp jų ir augalų patogenų, aktyvumą (PACIONI, COMANDINI, 1999). Kai kurių rūšių požeminiai grybai padeda medžiams sėkmingai įsikurti visiškai naujose augavietėse. Pavyzdžiui, Ispanijoje nevietinių spygliuočių medžių introdukcijai panaudoti Rhizopogon, Tuber, Melanogaster ir Scleroderma genčių grybai – jų sporomis inokuliuotos augalų šaknys gana greitai sudarė ektomikorizę (PARLADĖ et al., 1996).
Praktinė reikšmė. Požeminiai grybai, ypač trumai, jau senovės egiptiečių, graikų ir romėnų buvo vertinami kaip skanėstas. Tuber magnatum Pico, T. melanosporum Vittad., T. borchii Vittad. ir kitų rūšių grybai dėl specifinio kvapo ir skonio, kurį sudaro dešimtys lakių komponentų (BELLESIA et al., 1998; TIRILLINI et al., 2000), švieži ar apdoroti naudojami įvairiose šalyse maisto patiekalų gamyboje. Australijoje, Naujojoje Zelandijoje, Prancūzijoje ir kitose piečiau esančiose Europos šalyse trumai auginami specialiuose ūkiuose. Jauni medžių ar krūmų sodinukai užkrečiami požeminių grybų mikorize ir sodinami specialiai paruoštuose laukuose.
Nė vienos rūšies požeminiai grybai nėra nuodingi žmonėms ir
mikofagams gyvūnams (TRAPPE, CLARIDGE, 2005). Požeminių grybų terapinio
aktyvumo žmogaus sveikatai tyrimai parodė, kad šie grybai pasižymi
antimaliarinėmis, antioksidantinėmis, antiuždegiminėmis,
antituberkuliozinėmis ir antivėžinėmis savybėmis (STANIKUNAITE et al., 2007).

1.2. Požeminių grybų įvairovė, taksonomija ir paplitimas
Požeminiai grybai domino žmones nuo seniausių laikų. Jau senovės graikų filosofas ir botanikas Teofrastas (Theophrastus) (372-287 m. pr. m. e.) veikale „De Causis Plantarum” aprašė valgomuosius trumų genties grybus (tikriausiai Tuber aestivum Vittad., T. cibarium Sibth.: Fr.) kaip „daržoves be šaknų” (SHARPLES, MINTER, 1983). Italų botanikas ir mikologijos pradininkas P. A. Micheli 1729 m. išleistame veikale „Nova plantarum genera” požeminius grybus aprašė kartu su kitais grybais ir trumų genčiai suteikė mokslinį pavadinimą „Tuber” (LAWRYNOWICZ, 1988).
Požeminių grybų tyrimų pradininku laikomas italų mokslininkas Č. VITTADINI (1831) veikale „Monographia Tuberacearum” pirmasis Tuberaceae šeimos požeminius grybus suklasifikavo į Tubereae ir Hymenogastereae pošeimius, aprašė 13 genčių, 66 rūšis, iš jų 51 rūšį naują mokslui. Vėliau prancūzų mikologai L. R. Tulasne ir C. Tulasne 1851 m. publikuotame darbe „Fungi Hypogaei” išskyrė tris pagrindines požeminių grybų grupes: Hymenogastrei, Elaphomycei ir Tuberacei. Požeminiai papėdgrybiai švedų mikologo E. M. Fries 1821 m. išleistame darbe „Systema Mycologicum” priskirti Gasteromycetes klasei (LAWRYNOWICZ, 1988).
Požeminių grybų taksonomija nuolat keitėsi. Nustatyta, kad požeminė fruktifikacija išsivystė skirtingose grybų sistematinėse grupėse ir kad vaisiakūnių formos bei himenoforo tipai neatspindi filogenetinių ryšių. Polifiletinė Tuberales eilė buvo revizuota ir panaikinta (TRAPPE, 1979), dauguma genčių buvo priskirtos įvairioms Pezizales eilės šeimoms. Požeminiai gasteromicetai buvo perkelti į Basidiomycota skyriaus Agaricales, Boletales, Russulales ir kai kurias kitas eiles. Šiuos taksonominius pasikeitimus palaiko įvairūs molekulinių filogenetinių tyrimų rezultatai (O’DONNELL et al., 1996; LANDVIK et al., 1997; PEINTNER et al., 2001; GRUBISHA et al., 2002, 2005; CHEN, LIU, 2007). Europoje šiuo metu žinoma apie 60 genčių, kurioms priklauso požeminiai sekvestruoti grybai (1 lentelė).
Požeminių grybų įvairovės ir paplitimo tyrimai atlikti įvairiuose pasaulio žemynuose ir šalyse. Iš viso dabar pasaulyje žinoma apie 1 200 sekvestruotų grybų rūšių, kurios priklauso 150 genčių ir 38 šeimoms (CASTELLANO et al.,
2004).
Požeminių grybų paplitimo geografija ir endemiškumo laipsnis yra skirtingi: Australijoje išaiškintos 83 gentys (iš jų 42 endeminės), Šiaurės Amerikoje – 77 (20) (CASTELLANO et al., 2004). Didele šių grybų įvairove pasižymi Australijos žemynas, čia nustatytos 294 rūšys ir manoma, kad jos sudaro tik 12-23 % ten galinčių augti požeminių grybų rūšių. Teigiama, kad Australija ir Naujoji Zelandija yra sekvestruotų Russulaceae ir Cortinariaceae šeimų rūšių įvairovės centras (BOUGHER, LEBEL, 2001). Šiaurės Amerikoje ir Europoje požeminių grybų įvairovė yra mažesnė, tačiau ir čia nuolat randama naujų mokslui rūšių. Požeminiai grybai auga įvairaus klimato juostose, tačiau borealiniuose, dykumų ir kalnų regionuose jų žinoma mažiau. Kol kas didžiausia įvairovė nustatyta subtropiniuose ir vidutinio klimato (temperatiniuose) miškuose.
1 lentelė. Europoje augančių požeminių (sekvestruotų) grybų klasifikacija (PEGLER et al., 1993; MARTIN, 1996; MONTECCHI, SARASINI, 2001; CASTELLANO et al., 2004; HOSAKA et al., 2006; ALBEE-SCOT, 2007; HIBBETT et al., 2007; L^SS0E, HANSEN, 2007)
Skyrius. GLOMEROMYCOTA. Klasė. Glomeromycetes.
Eilė. Glomerales: Šeima. Glomeraceae: Glomus.
Eilė. Diversisporales: Šeima. Gigasporaceae: Gigaspora.
Incertae sedis. Eilė. Endogonales: Šeima. Endogonaceae: Endogone,
Youngiomyces.
Skyrius. ASCOMYCOTA. Klasė. Dothideomycetes. Incertae sedis: Cenococcum. Klasė. Eurotiomycetes.
Eilė. Eurotiales: Šeima. Elaphomycetaceae: Elaphomyces. Klasė. Pezizomycetes.
Eilė. Pezizales: Šeima. Helvellaceae: Balsamia, Barssia; Šeima. Discinaceae: Hydnotria; Šeima. Pezizaceae: Hydnobolites, Pachyphloeus, Peziza, Ruhlandiella, Sphaerozone, Terfezia, Tirmania; Šeima. Tuberaceae: Choiromyces, Labyrinthomyces, Paradoxa, Tuber; Šeima. Pyronemataceae: Genea, Genabea, Geopora, Hydnocystis, Pauracotylis, Stephensia.
Incertae sedis: Delastria, Diehliomyces, Fischerula, Picoa.
Skyrius. BASIDIOMYCOTA. Klasė. Agaricomycetes.
Eilė. Agaricales: Šeima. Agaricaceae: Endoptychum; Šeima. Hydnangiaceae: Hydnangium; Šeima. Cortinariaceae: Descomyces, Hymenogaster, Thaxterogaster; Šeima. Entolomataceae: Rhodogaster, Richoniella. Incertae sedis: Setchelliogaster.
Eilė. Boletales: Šeima. Boletaceae: Chamonixia, Wakefieldia; Šeima. Gastroporiaceae: Gastrosporium; Šeima. Octavianinaceae: Octavianina; Šeima. Rhizopogonaceae: Rhizopogon; Šeima. Paxillaceae: Alpova, Melanogaster; Šeima. Sclerogastraceae: Sclerogaster.
Eilė. Geastrales: Šeima. Geastraceae: Radiigera; Šeima. Pyrenogastraceae: Pyrenogaster.
Eilė. Gomphales: Šeima. Ramariaceae: Gautieria.
Eilė. Hysterangiales: Šeima. Phallogastraceae: Phallogaster, Trappea; Šeima.
Mesophelliaceae: Chondrogaster; Šeima. Hysterangiaceae: Hysterangium.
Eilė. Russulales: Šeima. Russulaceae: Arcangeliella, Elasmomyces, Gymnomyces,
Macowanites, Martellia, Zelleromyces; Šeima. Albatrellaceae: Leucogaster,
Leucophleps; Šeima. Stephanosporaceae: Stephanospora.
Europoje požeminių grybų įvairovė ir paplitimas tirtas įvairiose šalyse. 2 lentelėje pateikiami duomenys iš reikšmingiausių Europoje išleistų darbų apie požeminių grybų paplitimą.
Kai kurie požeminiai grybai, ypač trumai (Tuber), dėl intensyvaus jų vaisiakūnių rinkimo, augimviečių kaitos ir oro teršimo, sparčiai nyksta ir mažėja jų produkcija. Dar XX a. pradžioje Vakarų Slovakijoje kiekvienais metais buvo surenkama 200-300 kg Tuber aestivum, T. brumale ir T. melanosporum vaisiakūnių. Dabar šios rūšys kaip išnykusios įtrauktos į Slovakijos raudonuosius grybų sąrašus (LIZON, 1995). Susirūpinus požeminių grybų apsauga, į įvairių Europos šalių raudonuosius sąrašus įrašyta 118 grybų rūšių (56 rūšys iš aukšliagrybūnų ir 62 rūšys iš papėdgrybūnų skyriaus) (LAWRYNOWICZ, 2001). Trys rūšys įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą -Choiromyces meandriformis, Hydnotrya tulasnei ir Peziza ammophila (KUTORGA, 2007).

1.3. Požeminių grybų tyrimai Lietuvoje

Pirmieji veikalai, kuriuose minimi Lietuvos požeminiai grybai, pasirodė XVIII a. pabaigoje – XIX a. pradžioje. Keletą rūšių paminėjo Vilniaus universiteto profesoriai – S. B. Jundzilas (JUNDZILL, 1971; paminėjo Lycoperdon tuber [= Tuber cibarium]) ir J. Jundzilas (JUNDZILL, 1830; paminėjo Tuber cibarium [= Elaphomyces muricatus] ir T. obtextum
[Rhizopogon luteolum]). Lietuvos floros tyrėjas A. PABRĖŽA (1900) požeminiams grybams Tuber cibarium (Goduns waalgomasis) ir T. obtextum (Goduns aapdegtasis) suteikė lietuviškus (žemaitiškus) pavadinimus.
Pirmuosius detalius duomenis apie Lietuvoje augančius požeminius grybus publikavo Rygos politechnikos instituto mikologas F. BUCHOLTZ (1904, 1907), kuris laikomas vienu iš požeminių grybų tyrimų pradininku pasaulyje (CASTELLANO et al., 2004). Jis ištyrė 1904 m. M. Domaradskio Kauno apylinkėse surinktus požeminių grybų pavyzdžius ir nustatė šešias rūšis: Elaphomyces variegatus, Hymenogaster arenarius, H. citrinus, Pompholyx sapida, Tuber exiguum ir T. rufum f. nitidum. Deja, Pirmojo pasaulinio karo metais, šių grybų pavyzdžiai dingo.
XX a. pradžioje, atkūrus Vilniaus universitetą, pradėti grybų tyrimai rytinėje Lietuvos dalyje. Kai kuriuos duomenis apie požeminius grybus paskelbė J. TRZEBINSKI (1934) ir J. MOWSZOWICZ (1957). Vilniaus universiteto darbuotojas K. Prošinskis (K. Proszynski) apie 1930 m. parengė mokymui skirtų piešinių, kuriuose pavaizduota grybų makroskopinė ir mikroskopinė sandara. Viename piešinyje pavaizduotas Vilniuje rastas požeminis grybas -Elaphomyces granulatus (1 pav.).

1 pav. K. Prošinskio piešinys: Elaphomyces granulatus grybo vaisiakūniai, jų skerspjūviai ir aukšlys su aukšliasporėmis
P. Matulionio, L. Ivinskio, J. Pabrėžos ir kitų sukurti lietuviški požeminių grybų pavadinimai ir trumpi šių grybų savybių aprašymai publikuoti „Lietuviškame botanikos žodyne” (DAGYS, 1938). Pateikti Choiromyces meandriformis, Elaphomyces cervinus, Tuber aestivum ir T. brumale rūšių lietuviški pavadinimai. Duomenys apie šių keturių rūšių grybus pateikti ir 1957 m. išleistoje J. MAZELAIČIO ir A. MINKEVIČIAUS knygoje „Valgomieji ir nuodingieji grybai”.
Įvairiose publikacijose (MAZELAITIS, 1961, 1966; MAZELAITIS ir kt., 1963; MAZELAITIS, URBONAS, 1980; URBONAS ir kt., 1985; JUŠKAITIS, 1989; KUTORGA, 1994b) pateikti duomenys apie septynias požeminių grybų rūšis. J. MAZELAITIS (1982) monografijoje „Lietuvos TSR gasteromicetai” aprašė Leucogaster, Melanogaster ir Rhizopogon genčių rūšis. Duomenys apie požeminius grybus iš Choiromyces, Geopora, Hydnotrya, Peziza ir Tuber genčių publikuoti monografijoje apie Lietuvos Pezizales eilės grybus (KUTORGA, 2000). Iš viso iki 2005 m. Lietuvoje užregistruota 18 požeminių grybų rūšių iš 10 genčių.
Ištyrus Kėdainių raj. lapuočių miškų ektomikorizes, nustatyti keli jų morfotipai, kuriuos galėjo sudaryti Tuber genties grybai ir Cenococcum geophilum (STANKEVIČIENĖ, 2004; STANKEVIČIENĖ, URBONAS, 2006). Paprastosios pušies daigyno substrate molekuliniu metodu nustatytos Tuber genties grybų ir Cenococcum geophilum ektomikorizės (AUČINA, 2006).
Vilniaus universiteto (WI) ir Botanikos instituto (BILAS) herbariumuose saugomi 72 požeminių grybų pavyzdžiai, kuriuos iki 2005 m. surinko 24 asmenys, daugiausia A. Gricius, V. Urbonas ir E. Kutorga.

1.4. Makromicetų bendrijų tyrimai

Grybų visuma susidariusi tam tikroje vienalytėje buveinėje ar substrate nagrinėjama kaip grybų bendrija. Šios bendrijos gali būti skirtingo dydžio, nuo kelių mm2 ant sėklų ir gyvų vabzdžių, kelių cm2 ant gyvų ar negyvų lapų, žolinių augalų, šakelių ir gyvūnų ekskrementų, kelių dm2 ant šakų ir samanų, kelių m2 ant rąstų ir kelmų, iki šimtus m2 plotą sudarančios miško dangos (ektomikorizinių grybų ir paklotės saprotrofų bendrijos). Tam tikrose augalų bendrijose, buveinėse ar substratuose gyvenančių makromicetų bendrijų kiekybinė ir kokybinė analizė apibrėžto dydžio laukeliuose laikoma mikocenologiniu tyrimu.
Mikocenologiniai tyrimai paprastai atliekami stacionariuose laukeliuose. Svarbiausi kriterijai juos parenkant yra augavietės homogeniškumas, pakankamas plotas ir reprezentatyvumas. Turimi duomenys rodo, kad minimalus makromicetų bendrijų tyrimo plotas miško fitocenozėse turi būti žymiai didesnis nei pievų (ARNOLDS, 1992). Dauguma mikologų sutaria, kad 1000 m2 dydžio laukeliai yra pakankami grybų bendrijų tyrimams krūmynuose ir miškuose.
Parinktuose tyrimo laukeliuose paprastai išaiškinama flora ir augalija J. Braun-Blanquet metodu, atliekami dirvožemio sudėties tyrimai (pH, humusas, N, P ir kitų elementų kiekis), nustatomi kiti aplinkos faktoriai. Parinkti laukeliai gali būti padalijami į mažesnius vienodo dydžio laukelius arba suskaidomi į juostas (transektas), kuriose ir tiriami makromicetai. Vėliau atliekama kokybinė ir kiekybinė grybų bendrijų analizė. Kokybinė analizė remiasi makromicetų rinkimu tyrimo laukelyje ir jų identifikavimu. Kiekybinė analizė remiasi rūšių įvairovės, vaisiakūnių kiekio ir biomasės tyrimų duomenimis. Naudojami šie kiekybiniai vaisiakūnių vertinimo kriterijai: 1) gausumas ir tankumas; 2) svoris ir dydis; 3) socialumas (vaisiakūnių grupių sudarytų iš pavienių individų ar jų santalkos, erdvinis išsidėstymas); 4) erdvinis dažnumas (tyrimo laukelį suskirsčius kvadratais, skaičiuojamas kvadratų skaičius, kuriame rasti tiriamos rūšies grybai) (KALAMEES, 1986; ARNOLDS, 1992). Pagal surinktus duomenis dar gali būti nustatomos dominuojančios, charakteringos, foninės ir atsitiktinės grybų bendrijų rūšys.
Mikologai sutaria, kad dėl trumpo vienmečių vaisiakūnių amžiaus trukmės, vaisiakūnių formavimo periodiškumo ir derėjimo svyravimų, grybus stebėti tyrimo laukeliuose neužtenka vieną kartą per metus (ARNOLDS, 1995). Jeigu tyrimai atliekami tris metus, tai rekomenduojama grybus stebėti kas dvi savaites, o jeigu tyrimai atliekami keturis metus – kas mėnesį (ARNOLDS,
1992).

Taikomas ir kitas tyrimo metodas, kuomet požeminiai grybai ieškomi nustatyto dydžio teritorijoje, tam tikrą laiko tarpą. Pavyzdžiui, Australijoje, 60 ar 120 minučių 1000 mr2 tyrimo laukeliuose du žmonės ieškojo požeminių grybų vaisiakūnių ir per pirmas 25 tyrimo minutes nustatė 87 % ten augusių požeminių grybų rūšių (CLARIDGE et al., 2000).
Daugelyje darbų pateikiami vien tik požeminių grybų įvairovės, biomasės, gausumo ir fenologijos tyrimų rezultatai. Žinoma tik keletas darbų, kai buvo tirtos požeminių ir antžeminių grybų bendrijos kartu (NORTH et al.,
1997; SMITH et al., 2002). Š. Amerikos Pseudotsuga menziesii skirtingo amžiaus medynuose nustatytos 48 požeminių ir 215 antžeminių grybų rūšys (SMITH et al., 2002). Antžeminių ir požeminių grybų vaisiakūnių biomasė buvo didesnė jaunuose ir pribręstančiuose medynuose nei senuose medynuose. Antžeminiai ir požeminiai grybų vaisiakūniai rinkti Š. Amerikos skirtingo amžiaus Tsuga heterophylla medynuose (NORTH et al., 1997). Epigėjinių grybų vaisiakūnių biomasė mažai skyrėsi skirtingo amžiaus medynuose, o hipogėjinių grybų biomasė buvo didesnė pribrendusiuose ir brandžiuose medynuose nei jaunuose medynuose.
Literatūros šaltinių analizė rodo, kad skirtingų kiekybinių tyrimų metu nustatytas nevienodas ektomikorizinių grybų rūšių skaičius. Tai lemia keletas veiksnių. Rūšių skaičių lemia medyno tipas, t. y. ektomikorizę sudarančių medžių ir krūmų įvairovė, medyno kilmė (natūralus ar pasodintas), amžius, geografinės koordinatės, dirvožemio tipas ir tiriamos teritorijos klimatinės sąlygos. Kiti svarbūs veiksniai susiję su tyrimo metodika: tiriamos teritorijos ir laukelių dydžiai, tyrimo pakartojimų skaičius (vizitų skaičius per metus ir tyrimo trukmė metais). Kadangi daugelis šių paminėtų veiksnių skirtinguose tyrimuose skiriasi, todėl yra gana sudėtinga palyginti darbuose pateiktus duomenis.
Pirmieji mikocenologiniai duomenys Lietuvoje pateikti fitocenologų darbuose. Kaip ir kitose šalyse vykdytuose kai kuriuose fitocenologiniuose tyrimuose buvo atkreiptas dėmesys į grybų rūšių paplitimą tam tikrose augalų bendrijose (ARNOLDS et al., 1994). J. MOWSZOWlCZ (1938) darbe apie augalų bendrijas Panerių apylinkėse, išvardinti jose augę 261 rūšies grybai. Šiame darbe augalų asociacijos aprašytos J. Braun-Blanquet metodu. Quercetum roboris, Pinetum sylvestris, Callunetum, Piceetum excelsae (asociacijos fragmentas), Alnetum incanaea (asociacijos fragmentas), Coryletum avellanae ir mišrių krūmynų asociacijose grybai kartu su samanomis ir kerpėmis aprašyti prie paklotės dangos elementų.
1988-1997 m. Lietuvos miškuose stebėtos ksilotrofinių grybų bendrijos ir kaita ant beržo, drebulės, juodalksnio, pušies ir eglės nupjautų rąstų (GRICIUS et al., 1999). Detalūs grybų bendrijų tyrimai vykdyti 1998-2002 m. septyniuose 1000 m2 dydžio laukeliuose Kėdainių rajono uosynuose, kuriuose iš viso nustatyta apie 1300 rūšių grybų (KUTORGA, 2004a; STANKEVIČIENĖ, URBONAS, 2006). R. IRŠĖNAITĖ (2003) įvairių Lietuvos vietų skirtingo amžiaus ąžuolynuose tyrė ąžuolo stambių medienos nuokritų grybiją. 1000 m2 dydžio laukeliuose tirtos makromicetų bendrijos skirtingo amžiaus Picea abies medynuose, aprašyti skirtingų ekologinių grupių grybai: saprotrofai, biotrofai ir mikoriziniai grybai (KATARŽYTĖ, KUTORGA, 2005a). 2003-2005 m. apie 50-ies metų amžiaus pušynuose tirta ektomikorizinių papėdgrybų bendrijų antžeminė ir požeminė struktūra (STANKEVIČIENĖ, KASPARAVIČIUS, 2007; STANKEVIČIENĖ et al., 2008).

1.5. Smulkiųjų žinduolių mikofagija ir jos reikšmė požeminių grybų
biologijai

Požeminius grybus platina įvairių sistematinių grupių gyvūnai: nematodai, vabzdžiai, paukščiai, stambieji ir smulkieji žinduoliai (GENOV, 1982; CLARIDGE, 2002; MATTSON et al., 2002; SCHLEY, ROPERT, 2003; CASTELLANO et al., 2004). Grybai gyvūnus privilioja skleisdami stiprius kvapus. Paprastai tik brandūs vaisiakūniai skleidžia kvapą. Ištyrus Tuber genties grybų kvapą sudarančias chemines medžiagas, nustatyta, kad svarbiausi yra 5a-androstenolis ir dimetilo sulfidas (TALOU et al., 1990). Androstenolis yra viena iš pagrindinių šernų feromonus sudarančių medžiagų. Italijoje ir Prancūzijoje trumų (Tuber) vaisiakūnių paieškai pagal kvapą nuo seno naudojamos specialiai dresuotos kiaulės ir šunys. Kadangi paukščiai neužuodžia kvapų, kai kurios požeminių grybų rūšys patraukia jų dėmesį vizualiai – formuoja ryškių spalvų vaisiakūnius. Juos, pasiekusius dirvožemio paviršių, paukščiai pastebi ir sulesa. Naujojoje Zelandijoje, kurioje beveik nėra vietinių žinduolių, paukščiai yra svarbiausi požeminių grybų platintojai (CASTELLANO et al., 2004).
Požeminių grybų sporas platina ir smulkieji žinduoliai. Australijos miškuose grybais minta 38 rūšių sausumos žolėdžiai ir plėšrieji žinduoliai, kurių individo masė siekia iki 3 kg (CLARIDGE, MAY, 1994). Šiaurės Amerikos ir Europos miškuose požeminiais grybais daugiausia minta voverės ir smulkieji graužikai (MASER et al., 1978).
Nė vienos rūšies smulkieji žinduoliai neminta vien tik grybais. Nustatyta, kad požeminiuose grybuose yra nemažai azotinių junginių, vitaminų ir mineralinių medžiagų, tačiau daugelis žinduolių šių medžiagų įsisavina tik nedidelę dalį – sporos ir peridis, kuriuose sukaupiama didžioji dalis azoto, lieka beveik nesuvirškinti (CLARIDGE, 2002). Tik kelių rūšių, pavyzdžiui, Australijoje gyvenančio sterblinių Bettongia gaimardi individų skrandis, prisitaikęs įsisavinti neorganinį azotą. Šių gyvūnų mityboje požeminiai grybai gali sudaryti net 90 % viso mitybos raciono (JOHNSON, 1994). Požeminių grybų sporų sienelė sudaryta iš sunkiai skaidomo chitino. Kai kurių rūšių sporoms, pavyzdžiui Hydnotrya genties grybų, būdinga stora, pigmentuota ornamentika, kuri, manoma, apsaugo nuo ardančio virškinimo fermentų poveikio (TRAPPE, CLARIDGE, 2005). Kai kurie autoriai teigia, kad požeminių grybų dygimą aktyvuoja virškinimo trakte išskiriamos medžiagos. Pavyzdžiui, Australijos požeminio grybo Mesophellia pachytrix sporos, paimtos iš Potorous tridactylius gyvūnų ekskrementų, efektyviai dygo ir inokuliavo augalų daigus, o sporos, paimtos iš grybo vaisiakūnių, prastai dygo ir mikorizės su daigais nesudarė (CLARIDGE et al., 1992).
Vidutinio klimato regionuose pavasarį ir vėlyvą rudenį požeminiai grybai tampa ypač svarbiu mitybos šaltiniu, kadangi tuo metu gyvūnams trūksta kito maisto (CORK, KENAGY, 1989).
Įvairūs tyrimai pasaulyje parodė, kad mikofagija būdinga įvairioms smulkiųjų žinduolių grupėms – graužikams, vabzdžiaėdžiams, dvikapliams sterbliniams ir kiškiažvėriams (5 lentelė). Detaliausiai tirti voverinių (Sciuridae) šeimos gyvūnų mikofagijos ypatumai.
Daugiausia tyrimų apie požeminius grybus ir jų ryšius su smulkiaisiais žinduoliais atlikta Šiaurės Amerikoje (MASER et al., 1978, 1987; AMARANTHUS et al., 1994; NORTH et al., 1997; THYSELL et al., 1997; PYARE, LONGLAND,
2001; LEHMKUHL et al., 2004; VERNES et al., 2004; WHEATLEY, 2007) ir Australijoje (MALAJCZUK et al., 1987; CLARIDGE et al., 1992; CLARIDGE, MAY, 1994; JOHNSON, 1994; REDDELL et al., 1997). Mikofagija taip pat tirta Pietų Amerikoje (MANGAN, ADLER, 2000, 2002) ir Naujojoje Zelandijoje (COWAN, 1989).

IŠVADOS
1. Lietuvoje nustatytos 29 požeminių grybų rūšys, kurios priklauso 16 genčių, 12 šeimų, 7 eilėms ir 3 skyriams. Išaiškintos naujos Lietuvai požeminių grybų 5 gentys (Chamonixia, Endogone, Genea, Glomus ir Pachyphloeus) ir 8 rūšys (Chamonixia caespitosa, Elaphomyces anthracinus, Endogone lactiflua, Glomus macrocarpum, Hymenogaster olivaceus, H. rehsteineri, Pachyphloeus conglomeratus ir Tuber puberulum). Dažniausios rūšys Lietuvoje yra Elaphomyces asperulus, E. granulatus, E. muricatus, Rhizopogon luteolus, Cenococcum geophilum ir Geopora arenicola.
2. Lietuvoje požeminiai grybai vaisiakūnius formuoja nuo balandžio iki gruodžio mėn. Didžioji dalis požeminių grybų rūšių yra mikoriziniai grybai, dvi rūšys (Geopora arenicola, Peziza ammophila) yra saprotrofės. Lietuvoje nustatyti požeminių grybų ryšiai su 9 medžių rūšimis. Daugiausia rūšių nustatyta šalia Pinus sylvestris, Picea abies, Betula pendula ir Quercus robur medžių.
3. Požeminiai grybai rasti visuose tirtuose skirtingo tipo ir amžiaus medynuose. Išanalizavus visą turimą medžiagą apie Lietuvos požeminių grybų augavietes, daugiausia požeminių grybų rūšių nustatyta mišriuose miškuose (13 rūšių), pušynuose (10) ir eglynuose (10).
4. Žemaitijos NP skirtingos sudėties medynuose (tyrimo laukeliai Ž1-Ž5) atlikto tyrimo metu vidutiniškai viename tyrimo laukelyje rasta po 4 rūšis požeminių grybų ir po 30 rūšių antžeminių grybų. Didžiausia požeminių ir antžeminių grybų įvairovė nustatyta mišriame medyne, mažiausia -ažuolyne. Panašiausios grybijos (rūšys ir jų vaisiakūnių gausumas) buvo dviejuose eglynuose (Ž1 ir Ž2), o labiausiai skyrėsi ąžuolyno grybija.
5. Požeminių ir antžeminių grybų rūšių sudėtis ir fruktifikacija priklausė nuo biotinių veiksnių (medynų tipo ir augmenijos, dirvožemio dangos pažaidų, atsiradusių dėl šernų knisimo). Statistiškai patikima abiotinių

veiksnių (dirvožemio cheminė sudėtis, kritulių kiekis ir oro temperatūra) įtaka požeminių grybų sudėčiai ir fruktifikacijai nenustatyta.
6. Kai kurie peliniai graužikai (Apodemus spp., Myodes glareolus) ir vabzdžiaėdžiai gyvūnai (Sorex araneus ir S. minutus) skirtingo tipo medynuose mito požeminiais ir antžeminiais grybais pavasarį, vasarą ir rudenį. Šių smulkiųjų žinduolių ekskrementuose nustatyti 22 grybų taksonai, iš jų dažniausiai nustatytos Elaphomyces ir Endogone genčių požeminių grybų sporos. Didžiausia požeminių grybų įvairovė smulkiųjų žinduolių ekskrementuose nustatyta mišriame medyne.
7. Myodes glareolus individų ekskrementuose nustatytas didžiausias požeminių grybų taksonų skaičius ir juose dažniausiai rastos požeminių grybų sporos. Manome, kad M. glareolus individai yra svarbesni požeminių grybų sporų platinime tirtuose medynuose nei Apodemus spp. individai.
8. Pritaikius smulkiųjų žinduolių mikofagijos tyrimo metodą, gautos papildomos žinios apie požeminių grybų įvairovę. Ištyrus smulkiųjų žinduolių ekskrementus, išaiškinta beveik du kartus daugiau požeminių grybų genčių (9 gentys) nei požeminių grybų vaisiakūnių paieškos metodu (5 gentys).

NAUDOTOS LITERATŪROS SĄRAŠAS

AGERER R., 1990: Gibt es seine Korrelation zwischen Anzhal der Ektomykorrhizen und Haufigkeit ihrer Fruchtkorper? – Zeitschrift fur Mykologie, 56(1): 155-158.
AGERER R., KOTKE I., 1981: Sozio-okologische Studien an Pilzen von Fichten-und Eiche-Buchen-Waldern im Naturpark Schonbuch. – Zeitschrift fur Mykologie, 47(1): 103-122.
ALBEE-SCOT S., 2007: The phylogenetic placement of the Leucogastrales, including Mycolevis siccigleba (Cribbeaceae), in the Albatrellaceae using morphological and molecular data. – Mycological Research,
111(6): 653-662.
ALEKNAVIČIUS S., 1934: Labiausiai prasiplatinę valgomieji grybai. – Mūsų
girios, 6(12): 629-640.
ALLEN M. F., 1991: The ecology of mycorrhizae. – Cambridge. AMARANTHUS M., TRAPPE J. M., BEDNAR L., ARTHUR D., 1994: Hypogeous
fungal production in mature Douglas-fir forest fragments and surrounding
plantations and its relation to coarse woody debris and animal
mycophagy. – Canadian Journal of Forest Research, 24: 2157-2165. APLINKOS APSAUGOS AGENTŪRA, 2006: Sąlygiškai natūralių ekosistemų
kompleksiškas monitoringas. – Vilnius. APLINKOS MINISTERIJA, VALSTYBINĖ MIŠKOTVARKOS TARNYBA, 2006:
Lietuvos miškų ūkio statistika 2006. – Kaunas. ARNOLDS E., 1981: Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and
moist heathlands in Drenthe, the Netherlands, 1. – Bibliotheca
Mycologica, 83. – Vaduz. ARNOLDS E., 1992: The analysis and classification of fungal communities with
special reference to macrofungi. – In: WINTERHOFF W. (ed.), Fungi in
vegetation science: 7-47. – Kluwer, Dordrecht. ARNOLDS E., 1995: Problems of measurements of species diversity of
macrofungi. – In: ALLSOPP D., COLWELL R. R., HAWKSWORTH D. L.
(eds.), Microbial diversity and ecosystem function: 337-353. -Wallingford.
ARNOLDS E., OPDAM A., VAN STEENIS W., DE VRIES B., 1994: Mycocoenology of stands of Fagus sylvatica L. in the northeastern Netherlands. -Phytocoenologia, 24: 507-530.
AUČINA A., 2006: Mikorizės simbiontų tyrimas ir jų skirtumų įvertinimas tradiciniu ir molekuliniais (PCR, ITS-RFLP) metodais. – Kn.: Mokslas Gamtos mokslų fakultete. Fakulteto trečiosios mokslinės konferencijos, vykusios 2006 m. lapkričio 23-24 d., pranešimai: 59-69. – Vilnius.
BAAR J., KUYPER TH. W., 1998: Restoration of aboveground ectomycorrhizal flora in stands of Pinus sylvestris (Scot pine) in the Netherlands by removal of litter and humus. – Restoration Ecology, 6(3): 227-237.
BALČIAUSKAS L., JUŠKAITIS R., 1997: Diversity of small mammal communities in Lithuania (1. A review). – Acta Zoologica Lituanica. Biodiversity, 7: 29-45.
BALEVIČIENĖ J. 1991: Sintaksonomo-fitogeografičeskaja struktūra rastitelnosti Litvy. – Vilnius.
BALEVIČIENĖ J., BALEVIČIUS A., GRIGAITĖ O., PATALAUSKAITĖ D.,
RAŠOMAVIČIUS V., SINKEVIČIENĖ Z., STANKEVIČIŪTĖ J., 2000: Lietuvos
raudonoji knyga. Augalų bendrijos. – Vilnius. BELLESIA F., PINERRI A., BIANCHI A., TIRILLINI B., 1998: The volatile organic
compounds of black truffle (Tuber melanosporum Vitt.) from Middle
Italy. – Flavour Fragrance Journal, 13: 56-58. BELOVA O., 2000: Graužikai, jų daroma žala, gausos prognozė bei kontrolė ir
apsaugos priemonės. – Kn.: ŽIOGAS E. (red.), Miško apsaugos vadovas. –
Kaunas.
BERTOLINO S., VIZZINI A., WAUTERS L. A., TOSI G., 2004: Consumption of hypogeous and epigeous fungi by the red squirrel (Sciurus vulgaris) in subalpine conifer forests. – Forest Ecology and Management, 202: 227¬233.
BIERI C., LUSSI S., SENN-IRLET B., HEGG O., 1992: Zur Synokologie der
Makromyzeten in wichtigen Waldgesellschaften des Berner Mittellandes, Schweiz. – Mycologia Helvetica, 5: 99-127. BLASCHKE H., BAUMLER W., 1989: Mycophagy and spore dispersal by small mammals in Bavarian forests. – Forest Ecology and Management, 26:
237-245.
BLASZKOWSKI J., 2003: Arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota),
Endogone and Complexipes species deposited in the Department of Plant
Pathology, University of Agriculture in Szcecin, Poland. –
http://www.agro.ar.szczecin.pl/~jblaszkowski/. BLASZKOWSKI J., ADAMSKA I., CZERNIAWSKA B., 2004: Endogone lactiflua
(Zygomycota, Endogonales) occurs in Poland. – Acta Societatis
Botanicorum Poloniae, 73: 65-69. BOUGHER N. L., LEBEL T., 2001: Sequestrate (truffle-like) fungi of Australia
and New Zealand. – Australian Systematic Botany, 14(3): 439-484. BREITENBACH J., KRANZLIN F., 2000: Fungi of Switzerland. Cortinariaceae,
5(3). – Luzern.
BRUNS T. D., FOGEL R., WHITE T. J., PALMER J. D., 1989: Accelerated
evolution of a false-truffle from a mushroom ancestor. – Nature,
339(6620): 140-142. BUCHOLTZ F., 1904: Nachtragliche Bemerkungen zur Verbreitung der Fungi
hypogaei in Russland. – Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 18(4): 335-343. BUCHOLTZ F., 1907: Zweiter Nachtrag zur Verbreitung der Hypogaeen in
Russland. – Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 21(4): 431-492. CASTELLANO M. A., TRAPPE J. M., MASUR Z. D., MASUR C., 1989: Keys to
spores of the genera of hypogeous fungi of north temperate forests with
special reference to animal mycophagy. – California. CASTELLANO M., TRAPPE J. M., LUOMA D. L., 2004: Sequestrate fungi. – In:
MUELLER G. M., BILLS G. F., FOSTER M. S. (eds.), Biodiversity of fungi.
Inventory and monitoring methods: 197-213. – Amsterdam. CHEN J., LIU P. G., 2007: Tuber latisporum sp. nov. and related taxa, based on
morphology and DNA sequence data. – Mycologia, 99(3): 475-481.
CHU-CHOU M., GRACE L. J., 1983: Hypogeous fungi associated with some forest trees in New Zealand. – New Zealand Journal of Botany, 83: 183¬190.
CLARIDGE A. W., 2002: Ecological role of hypogeous fungi in Australian forests and woodlands. – Plant and Soil, 244: 291-305.
CLARIDGE A. W., CORK S. J., TRAPPE J. M., 2000: Diversity and habitat relationships of hypogeous fungi. I. Study design, sampling techniques and general survey results. – Biodiversity and conservation, 9: 151-173.
CLARIDGE A. W., MAY T. W., 1994: Mycophagy among Australian mammals. – Australian Journal of Ecology, 19: 251-275.
CLARIDGE A. W., TANTON M. T., SEEBECK J. H., CORK S. J., CUNNINGHAM R. B., 1992: Establishment of ectomycorrhizae on the roots of two species of Eucalyptus from fungal spores contained in the faeces of the long-nosed potoroo (Potorous tridactylus). – Australian Journal of Ecology, 17: 207¬217.
COLGAN 3rd. W., CAREY A. B., TRAPPE J. M., MOLINA R., THYSELL D., 1999: Diversity and productivity of hypogeous fungal sporocarps in a variably thinned Douglas-fir forest. – Canadian Journal of Forestry, 29: 1259-1268.
COLWELL R. K., CODDINGTON J. A., 1994: Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. – Philosophical transaction of the Royal Society (Series B), 345: 1-118.
COMANDINI O., CONTU M., RINALDI A. C., 2006: An overview of Cistus ectomycorrhizal fungi. – Mycorrhiza, 16: 381-395.
CONSERVATION NATURE. INFORMATIONS ET EXPERTISES, be datos:
Tuberaceae. – http://www.conservation-
nature.fr/taxonomie5.php?FAMILLE=Tuberaceae [Ziūrėta 2008 m. spalio 11 d.].
CORK S. J., KENAGY G. J., 1989: Nutritional value of hypogeous fungus for a
forest-dwelling ground squirrel. – Ecology, 70: 577-586. COWAN P. E., 1989: A vesicular-arbuscular fungus in the diet of brushtail
possums, Trichosurus vulpecula. – New Zealand Journal of Botany, 27: 129-131.
CRAWLEY M. C., 1969: Mowements and home-ranges of Clethrionomys glareolus Shreber and Apodemus sylvaticus L. in north-east England. –
Oikos, 20: 310-319. ČEKANAVIČIUS V., MURAUSKAS G., 2004: Statistika ir jos taikymai, 2. -Vilnius.
DAGYS J. (red.), 1938: Lietuviškas botanikos žodynas. – Kaunas.
DAHLBERG A., 1991: Ectomycorrhiza in coniferous forest: structure and
dynamics of populations and communities. – Uppsala. DAHLBERG A., JONSSON L., NYLUND J. E., 1997: Species diversity and
distribution of biomass above and below ground among ectomycorrhizal
fungi in an old-growth Norway spruce forest in south Sweden. –
Canadian Journal of Botany, 75: 1323-1335. DANELL E., 1996: Tryflar i Sverige och utomlands [Truffles and false truffles
in Sweden and abroad]. – Svensk Botanik Tidskrift, 90(4): 215-230. DE VRIES G. A., 1971: De Fungi ven Nederland. III. Hypogaea – Truffels en
Schijntruffels. – Wetenschappelijke mededelingen koninklijke
nederlandse natuurhistorische vereinging, 88: 1-64. DOSSKEY M. G., BOERSMA L., LINDERMAN R. G., 1991: Role for the
photosynthate demand of ectomycorrhizas in the response of Douglas fir
seedlings to drying soil. – New Phytologist, 117(2): 327-334. DOUHAN G. W., HURYN K. L., DOUHAN L. I., 2007: Significant diversity and
potential problems associated with inferring population structure within
Cenococcum geophilum species complex. – Mycologia, 99(6): 812-819. ELLIS M. B., ELLIS J. P., 1988: Microfungi on miscellaneous substrats. –
London.
FERRI R., PEACE A. J., NEWTON A. C., 2000: Macrofungal communities of lowland Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten.) plantations in England: relationships with site factors and stand structure. – Forest Ecology and Management, 131: 255-267.
GENOV P., 1982: Fructification of Elaphomyces granulatus Fr. are food for
boars. – Acta Mycologica, 18(1): 123-125. GERDEMANN J. W., TRAPPE J. M., 1974: The Endogonaceae in the Pacific
Northwest. – Mycologia Memoir, 5: 1-76. GERHARDT E., 2001: Der grosse BLV Plizfuhrer fūr unterwegs. – Munchen. GOST 26107-84. Metody opredelenija obščego azota.
GOST 26207-84. Opredelenije podvižnych form fosfora i kalija po metodu
Kirsanova v modifikacii CINAO. GOST 26213-84. Opredelenije gumusa po metodu Tiurina v modifikacii
CINAO.
GRICIUS A., URBONAS V., KUTORGA E., MATELIS A., 1999: Succession of fungi on dead timber of various trees. – Botanica Lithuanica, 5(1): 61-70.
GRIKIENIENĖ J., MAŽEIKYTĖ R., 2000: Investigation of Sarcosporidians (Sarcocystis) of small mammals in Kamasta landscape reserve. – Acta Zoologica Lituanica, 10(3): 55-68.
GRUBISHA L. C., TRAPPE J. M., BEYERLE A. R., WHEELER D., 2005: NATS truffle and truffle-like fungi 12: Rhizopogon ater sp. nov. and R. brunsii sp. nov. (Rhizopogonaceae, Basidiomycota). – Mycotaxon, 93: 345-353.
GRUBISHA L. C., TRAPPE J. M., MOLINA R., SPATAFORA J. W., 2002: Biology of the ectomycorrhizal genus Rhizopogon. VI. Re-examination of infrageneric relationships inferred from phylogenetic analyses of ITS sequences. – Mycologia, 94(4): 607-619.
GUDŽINSKAS Z., 1999: Lietuvos induočiai augalai. – Vilnius.
HAYES J., CROSS S. P., MClNTIRE P. W., 1986: Seasonal variation in mycophagy by the Western red-backed vole, Clethrionomys californicus, in southwestern Oregon. – Northwest Science, 60(4): 250-257.
HAMMER 0., HARPER D. A. T., 2008: PAST: PAleobiological STatistics, ver. 1.81. – http://folk.unio.no/ohammer/past.
HANSEN L., KNUDSEN H. (eds.), 1992: Nordic macromycetes. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. 2. – Copenhagen.
HANSEN L., KNUDSEN H. (eds.), 1997: Nordic Macromycetes. Heterobasidioid,
Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomycetes. 3. – Copenhagen. HANSEN L., KNUDSEN H. (eds.), 2000: Nordic macromycetes. Ascomycetes. 1.
– Copenhagen.
HIBBETT D. S., BINDER M., BISCHOFF J. F., BLACKWELL M., CANNON P. F.,
ERIKSSON O. E., HUHNDORF S., JAMES T., KIRK P. M., LŪCKING R.,
THORSTEN LUMBSCH H., LUTZONI F., MATHENY P. B., MCLAUGHLIN D. J., POWELL M. J., REDHEAD S., SCHOCH C. L., SPATAFORA J. W.,
STALPERS J. A., VILGALYS R., AIME M. C., APTROOT A., BAUER R., BEGEROW D., BENNY G. L., CASTLEBURY L. A., CROUS P. W., DAI Y.C, GAMS W., GEISER D. M., GRIFFITH G. W., GUEIDAN C., HAWKSWORTH D. L., HESTMARK G., HOSAKA K., HUMBER R. A., HYDE K. D., IRONSIDE
J. E., KOLJALG U., KURTZMAN C. P., LARSSON K. H., LICHTWARDT R., LONGCORE J., MlADLIKOWSKA J., MILLER A., MONCALVO J. M.,
MOZLEY-STANDRIDGE S., OBERWINKLER F., PARMASTO E., REEB V.,
ROGERS J. D., ROUX C., RYVARDEN L., SAMPAIO J. P., SCHŪSSLER A., SUGIYAMA J., THORN R. G., TIBELL L., UNTEREINER W. A., WALKER C., WANG Z., WIER A., WEISS M., WHITE M. M., WINKA K., YAO Y. J., ZHANG N., 2007: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi.
– Mycological Research, 111: 509-547.
HILSZCZANSKA D., ZBIGNIEW S., PALENZONA M., 2008: New Tuber species found in Poland. – Mycorrhiza, 18(4): 223-226.
HINTIKKA V., 1988: On the macromycetes flora in oligotrophic pine forests of different ages in South Finland. – Acta Botanica Fennica, 136: 89-94.
HOHMANN U., HUCKSCHLAG D., 2005: Investigations on the radiocaesium contamination of wild boar (Sus scrofa) meat in Rhineland-Palatinate: a stomach content analysis – European Journal of Wildlife, 51(4): 263-270.
HOSAKA K., BATES S. T., BEEVER R. E., CASTELLANO M. A., COLGAN 3rd. W., DOMINGUEZ L. S., NOUHRA E. R., GEML J., GlACHINI A. J., KENNEY S. R., SIMPSON N. B., SPATAFORA J. W., TRAPPE J. M., 2006: Molecular phylogenetics of gomphoid-phalloid fungi with an establishment of the new subclass Phalomycetidae and two new orders. – Mycologia, 98(6):
949-959.
IRŠĖNAITĖ R., 2003: Mycobiota of common oak (Quercus robur L.) in Lithuania (composition, structure, distribution). Summary of doctoral thesis. – Vilnius.
ISO 10390: 1994. Dirvožemio kokybė: pH nustatymas.
IWANIUK A., BLASZKOWSKI J., 2004: Arbuscular fungi and mycorrhizae in agricultural soils of the Western Pomerania II. Distribution of arbuscular fungi. – Acta Mycologica, 39(2): 123-138.
JARVA L., PARMASTO E., 1980: Eesti seente koondimestik. Koostanud. – Tartu.
JĘDRZEJEWSKA B., PUCEK Z., JĘDRZEJEWSKI W., 2004: Seed crops and forest rodents. – In: JĘDRZEJEWSKA B., W0JCIK J. M. (eds.), Essays on Mammals of Bialowieža Forest. Mammal Research Institute Polish Academy of Sciences, Bialowieža: 129-138.
JOHNSON C. N., 1994: Mycophagy and spore dispersal by a rat-kangaroo: consumption of ectomycorrhizal taxa in relation to their abundance. -Functional Ecology, 8: 464-468.
JONSSON L., DAHLBERG A., BRANDRUD T. E., 2000: Spatiotemporal distribution of an ectomycorrhizal community in an oligotrophic Swedish Picea abies forest subjected to experimental nitrogen addition: above-and below-ground views. – Forest Ecology and Management, 132: 143¬156.
JUMPPONEN A., CLARIDGE A. W., TRAPPE J. M., LEBEL T., CLARIDGE D. L., 2004: Ecological relationships among hypogeous fungi and trees: inferences from association analysis integrated with habitat modeling. -Mycologia, 96(3): 510-525.
JUNDZILL B. S., 1791: Opisanie rošlin w prowincyi W. X. L. naturalnie rosnących wedhig uktadu Linneusza. – Piar6w.
JUNDZILL J., 1830: Opisanie rošlin w Litwe, na Wofyniu, Podolu i Ukrainie dziko rosnących, iako i oswoinych podlug wydania szesnastego ukladu rošlin Lineusza. – Wilno.
JUŠKAITIS R., 1989: Retas grybas. – Mūsų gamta, 8: 37.
JUŠKAITIS R., 1999: Pygmy field mouse (Apodemus uralensis Pallas): a new mammal species in Lithuania. – Acta Zoologica Lituanica. Biodiversity, 9(3): 118-119.
JUŠKAITIS R., 2003: New data on the geographical distribution of the wood mous, Apodemus sylvaticus, and the pygmy field mouse, Apodemus uralensis, in Lithuania. – Folia Zoologica, 52(2): 222-224.
KALAMEES K., 1968: Mycocoenological methods based on investigations in the Estonian forests. – Acta mycologica, 4(2): 327-335.
KASPARAVIČIUS J., IRŠĖNAITĖ R., 2007: Skyrius Papėdgrybūnai (Basidiomycota). – Kn.: RAŠOMAVIČIUS V. (vyr. red.) ir kt., Lietuvos raudonoji knyga: 618-632. – Kaunas.
KATARZYTĖ M., KUTORGA E., 2005a: Species diversity and community structure of macromycetes in different age Norway spruce stands in western Lithuania. – Proceedings of the XVI symposium of mycologists and lichenologists of Baltic states. 21-25 September, 2005, Cesis, Latvia:
102-105.
KATARZYTĖ M., KUTORGA E., 2005b: Three species of hypogeous fungi new
to Lithuania. – Botanica Lithuanica, 11(4): 235-239. KATARZYTĖ M., KUTORGA E., 2007a: Diversity of hypogeous fungi in the diet
of small mammals in Lithuanian forests. – Botanica Lithuanica, 13(4):
229-235.
KATARZYTĖ M., KUTORGA E., 2007b: Pecularities of mycophagy of small rodents in different tree stands. – Development of mycology in Lithuania – history and present trends. International scientific conference designed to 100th anniversary of Dr. Jonas Mazelaitis. Vilnius, 10-12 October,
2007. Abstracts: 9 – Vilnius.
KATARZYTĖ M., KUTORGA E., 2008a: Požeminiai grybai ir jų tyrimai Lietuvoje. – Mokslas Gamtos mokslų fakultete. Penktosios mokslinės konferencijos, vykusios 2008 m. spalio 3 d., pranešimai. Vilnius: 56-64.
KATARŽYTĖ M., KUTORGA E., 2008b: The distribution of hypogeous fungi in Lithuania. – XVII symposium of Baltic mycologists and lichenologists, Estonia, Saaremaa, Mandjala, 17-21 September, 2008. Abstracts: 8.
KENDRICK B., 1994: Evolution in action: from mushrooms to truffles. Part 2. –
McIlvainea, 11(2): 39-47.
KENDRICK B., 2001: The Fifth Kingdom. 3rd edition. – Newport.
KERS L. E., 1997: Elaphomyces virgatosporus funnen i Sverige (Elaphomyces
virgatosporus found in Sweden). – Svensk Botanisk Tidskrift, 91: 25-36. KNUDSEN H., VESTERHOLT J. (eds.), 2008: Funga Nordica. Agaricoid, boletoid
and cyphelloid genera). – Copenhagen. KURŠIŲ NERIJOS NACIONALINIO PARKO DIREKCIJA, be datos: Gamta. –
http://www.nerija.lt./lt/gamta/ [Žiūrėta 2008 m. spalio 10 d.] KUTORGA E., 1994: New records in the genus Geopora from Lithuania. –
Ekologija, 2: 28-30.
KUTORGA E., 2000: Lietuvos grybai (Mycota Lithuaniae), Ausūniečiai
(Pezizales), 3(5). – Vilnius. KUTORGA E., 2004a: Lietuvos grybų įvairovės pažinimas: dabartis ir
perspektyvos. – Kn.: Mokslas Gamtos mokslų fakultete. Fakulteto
trečiosios mokslinės konferencijos, vykusios 2004 m. balandžio 22-23 d.,
pranešimai: 102-112. – Vilnius. KUTORGA E., 2004b: Smiltyninis ausūnis Naglių gamtos rezervate. – Raudoni
lapai. Lietuvos raudonosios knygos komisijos leidinys, 8: 70. KUTORGA E., 2007: Skyrius Aukšliagrybūnai (Ascomycota). – Kn.:
RAŠOMAVIČIUS V. (vyr. red.) ir kt., Lietuvos raudonoji knyga: 618-632.
– Kaunas.
KUTORGA E., KATARŽYTĖ M., 2008: Hypogeous fungi of Lithuania: a preliminary checklist. – Acta Mycologica, 43(2): 133-138.
L^SS0E T., HANSEN K., 2007: Truffle trouble: what happened to the Tuberales? – Mycological Research, 111(9): 1075-1099.
LAGANA A., ANGIOLINI C., LOPPI S., SALERNI E., PERINI C., BARLUZZI C., DE
DOMINICIS V., 2002a: Periodicity, fluctuations and successions of macrofungi in fir forests (Abies alba Miller) in Tuscany, Italy. – Forest Ecology and Management, 169: 187-202.
LAGANA A., SALERNI E., BARLUZZI C., DOMINICIS V., PERINI C., 2002b: Fungi (macromycetes) in various type of mediterranean forest ecosystems (Tuscany, Italy). – Polish Botanical Journal, 47(2): 143-165.
LANDVIK S., EGGER K. N., SCHUMACHER T., 1997: Towards a subordinal classification of the Pezizales (Ascomycota): phylogenetic analyses of SSU rDNA sequences. – Nordic Journal of Botany, 17(4): 403-418.
LANGE M., 1956: Danish hypogeous macromycetes. – Dansk Botanisk Arkiv,
16(1): 5-84.
LANGE M., HAWKER L. E., 1951: Some hypogeal Gasteromycetes from
Jamtland, Sweden, and adjacent districts of Norway. – Svensk Botanisk
Tidskrift, 45(4): 591-596. LAWRYNOWICZ M., 1988: Workowce (Ascomycetes). Jeleniakowe
(Elaphomycetales). Truflowe (Tuberales). Flora Polska, Grzyby
(Mycota), 18. – Warszawa, Krak6w. LAWRYNOWICZ M., 1989: Chorology of the European hypogeous
Ascomycetes. I. Elaphomycetales. – Acta Mycologica, 25(1): 3-41. LAWRYNOWICZ M., 1990: Chorology of the European hypogeous
Ascomycetes. II. Tuberales. – Acta Mycologica, 26(1): 7-75. LAWRYNOWICZ M., 2001: Threats to hypogeous fungi. – In: MOORE D.,
NAUTA M. M., EVANS S. E., ROTHEROE M. (eds.), Fungal conservation –
issues and solutions: 95-104. – Cambridge. LAWRYNOWICZ M., 2006: Hypogeous fungi collected in Estonia in 1989 and
1999. – Folia Cryptogamica Estonica, 42: 67-71. LAWRYNOWICZ M., FALINSKI J B., BOBER J., 2006: Interactions among
hypogeous fungi and wild boars in the subcontinental pine forest –
Biodiversity: Research and Conservation, 1(2): 102-106. LEHMKUHL J. E., GOULD L. E., CAZARES E., HOSFORD D. R., 2004: Truffle
abundance and mycophagy by northern flying squirrels in eastern
Washington forests. – Forest Ecology and Management, 200: 49-65. LILLESKOV E. A., FAHEY T. J., LOVELL G. M., 2001: Ectomycorrhizal fungal
aboveground community change over an atmospheric nitrogen deposition
gradient. – Ecological Applications, 11: 397-410. LIZON P., 1995: Threatened macrofungi in Slovakia. – Biologia, 50: 9-12. LOBUGLIO K. F., 1999: Cenococcum. – In: CAIRNEY J. W. G., CHAMBERS S.
M., (eds.). Ectomycorrhizal fungi. Key genera in profile: 287-309. –
Berlin.
LUOMA D. L., FRENKEL R. E., TRAPPE J. M., 1991: Fruiting of hypogeous fungi in Oregon douglas-fir forests: seasonal and habitat variation. –
Mycologia, 83(3): 335-353. LUOMA D. L., TRAPPE J. M., CLARIDGE K. M., JACOBS K. M., CAZARES E.,
2003: Relationships among fungi and small mammals in forested
ecosystems. – In.: ZABLE C. J., ANTHONY R. G., (eds.), Mammal
community dynamics: managment and conservation in coniferous forests
of Western North America: 343-373. – Cambridge. LUSZCZYNSKI J., 1998: Macromycetes of the Potentillo albae-Quercetum in the
Swiętokrzyskie Mts. – monitoring studies. – Acta Mycologica, 33(2):
231-245.
MALAJCZUK, N., TRAPPE, J.M., MOLINA, R., 1987: Interrelationships among some ectomycorrhizal trees, hypogeous fungi and small mammals: Western Australian and Northwestern American parallels. – Australian Journal of Ecology, 12(1): 53-55.
MANGAN S. A., ADLER G. H., 2000: Consumption of arbuscular mycorrhizal fungi by terrestrial and arboreal small mammals in a Panamian cloud forest. – Journal of Mammalogy, 8(2): 563-570.
MANGAN S. A., ADLER G. H., 2002: Seasonal dispersal of arbuscular mycorhizal fungi by spiny rats in neotropical forest. – Oecologia, 131:
587-597.
MARTIN M. P., 2001: Chorologic database of European Rhizopogon species. -Mycotaxon, 78: 191-244.
MARTIN M.P., 1996: The genus Rhizopogon in Europe. – Barcelona.
MASER C., CLARIDGE A. W., TRAPPE J. M., 2008: Trees, truffles and beasts:
how forests function. – New Brunswick. MASER C., MASER Z., 1987: Notes on mycophagy in four species of mice in
the genus Peromyscus. – Great Basin Naturalist, 47(2): 308-313. MASER C., MASER Z., MOLINA R., 1988: Small-mammal mycophagy in
rangelands of central and southeastern Oregon. – Journal of Range
Managment, 41(4): 309-312. MASER C., TRAPPE J. M., NUSSBAUM R. A., 1978: Fungal-small mammal
interrelationships with emphasis on Oregon coniferous forests. –
Ecology, 59: 799-809. MATTSON D. J., PODRUZNY S. R., HAROLDSON M. A., 2002: Consumption of
fungal sporocarps by yellowstone grizzly bears. – Ursus, 13: 95-103. MAZELAITIS J., 1961: Medžiaga Lietuvos TSR gasteromicetų (Gasteromycetes)
florai. – Lietuvos TSR Mokslų Akademijos darbai, C2(25): 47-51. MAZELAITIS J., 1966: Materialy k flore sumčatyh (Ascomycetes) gribov
Litovskoi SSR. – In.: Učenye zapiski, Botanika, Trudy tretevo sipoziuma
po voprosam issledovanija miko- i lichenoflory Pribaltiki, 74(2): 77-83. –
Riga.
MAZELAITIS J., 1982: Lietuvos TSR gasteromicetai. – Vilnius. MAZELAITIS J., GRICIUS A., URBONAS V., 1963: Naujos Lietuvos TSR florai buožiagrybių (Basidiomycetes) rūšys. – Lietuvos TSR mokslų akademijos
darbai, C3(32): 89-101.
MAZELAITIS J., MINKEVIČIUS A., 1957: Valgomieji ir nuodingieji grybai. -Vilnius.
MAZELAITIS J., URBONAS V., 1980: Lietuvos grybai. – Vilnius.
MC ALEECE N., 1997: Biodiversity Pro. –
www.sams.ac.uk/dml/projects/benthic/bdpro. MEYER M. D., NORTH M. P. KELT D. A., 2005: Fungi in the diets of northern
flying squirrels and lodgepole chipmunks in the Sierra Nevada. –
Canadian Journal of Zoology, 83: 1581-1589.
MOLINA R., PILZ D., SMITH J., DUNHAM S., DREISBACH T., O’DELL T., CASTELLANO M., 2001: Conservation and management of forest fungi in the Pacific Northwestern United States: an integrated ecosystem approach. – In: MOORE D., NAUTA M. M., EVANS S. E., ROTHEROE M. (eds.), Fungal conservation. Issuses and solutions: 19-63. – Cambridge.
MOLINA R., TRAPPE J. M., GRUBISHA L. C., SPATAFORA J.W., 1999: Rhizopogon. – In: CAIRNEY J. W. G., CHAMBERS S. M. (eds.), Ectomycorrhizal fungi. Key genera in profile: 129-186. – Berlin.
MONTECCHI A., LAZZANI G., 1993: Atlante fotografico di funghi ipogei. -Vicenza.
MONTECCHI A., SARASINI M., 2000: Fungi Ipogei D’Europa. – Trento. MOSER M., 1963: Ascomyceten (Schlaupilze). – In: GAMS H. (ed.), Kleine
Kryptogamenflora, 2a – Stuttgart. MOWSZOWICZ J., 1938: Flora i zespoly roslinne „Gor Ponarskich” i ich
najbližszych okolic. – Wilno. MOWSZOWICZ J., 1957: Conspectus florae Vilnensis. Przegląd flory
Wilenskiej. Cz. 1. Wstęp i flora zarodnikowa okolic Wilna: 3(47). –
Lodž.
NORTH M. P., 2002: Seasonality and abundance of truffles from Oak Woodlands to Red fir forests. – USDA Forest Service Gen. Tech. Rep.
PSW-GTR-183.
NORTH M., TRAPPE J., FRANKLIN J., 1997: Standing crop and animal consumption of fungal sporocarps in Pacific Northwest Forests. -Ecology, 78(5): 1543-1554.
O’DONNELL K., CIGELNIK E., WEBER N. S., TRAPPE J. M., 1997: Phylogenetic relationships among ascomycetous truffles and the true and false morels inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequence analysis. –
Mycologia, 89: 48-65. ORROCK J., PAGELS J. F., 2002: Fungus consumption by the Southern Red-backed Vole (Clethrionomys gapperi) in the Southern Appalachians. -The American Midland Naturalist, 147: 413-418.
OUANPHANIVANH N., MERĖNYI Z., ORCZAN A. K., BRATEK Z., SZIGETI Z., ILLYĖS Z., 2008: Could orchids indicate truffle habitats? Mycorrhizal association between orchids and truffles. – Acta Biologica Szegediensis,
52(1): 229-232.
PABRIEZA A., 1900: Botanika arba Taislius Auguminis. – Shenandoah. PACIONI G., COMANDINI O., 1999: Tuber. – In: CAIRNEY W. G., CHAMBERS S.
M. (eds.), Ectomycorrhizal Fungi. Key Genera in Profile: 163-186 –
Berlin.
PAP G., PAZMANY D., MISKY M., 1987: Neue Angaben iiber unterirdishe Pilze Rumaniens (II). – Notulae Botanice Horti Agrobotanici, 17: 123-130.
PARLADĖ J., PERA J., ALVAREZ I. F., 1996: Inoculation of containerized Pseudotsuga menziessi and Pinus pinaster seedlings with spores of five species of ectomycorrhizal fungi. – Mycorrhiza, 6: 236-245.
PARMASTO E. (ed.), 1998: List of Estonian Fungi. Suplement 1 (1975-1990). -Scripta Mycologica, 12: 1-183.
PEGLER D. N., SPOONER B. M., YOUNG T. W. K., 1993: British truffles. A revision of British hypogeous fungi. – Kew.
PEINTNER U., BOUGHER N. L., CASTELLANO M. A., MONCALVO J. M., MOSER M. M., TRAPPE J. M., VILGALYS R., 2001: Multiple origins of sequestrate fungi related to Cortinarius (Cortinariaceae). – American Journal of Botany, 88: 2168-2179.
PETER M., AYER F., EGLI S., HONEGGER R., 2001: Above- and below-ground community structure of ectomycorrhizal fungi in three Norway spruce (Picea abies) stands in Switzerland. – Canadian Journal of Botany, 79: 1134-1151.
PETERSEN J. H., 1994: Mykologisk lejr 1993. Thy & Hanherred. – Arhus.
PYARE S., LONGLAND W. S., 2001: Mechanisms of truffle detection by northern flying squirrels. – Canadian Journal of Zoology, 79: 1007-1015.
PRŪSAITĖ J. (sud.), 1988: Lietuvos fauna: Zinduoliai, 1 tomas. – Vilnius.
RAITVIIR A., VIMBA E., 1983: Podziemnye griby. – Nauka i Technika, 4: 14¬15.
REDDELL P., SPAIN A. V., HOPKINS M., 1997: Dispersal of spores of mycorrhizal fungi in scats of native mammals in tropical forests of northeastern Australia. – Biotropica, 29: 184-192.
REDECKER D., RAAB P., 2006: Phylogeny of the Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers. –
Mycologia, 98(6): 885-895. RICHARD F., MOREAU P. A., SELOSSE M. A., GARDES M., 2004: Diversity and
fruiting patterns of ectomycorrhizal and saprobic fungi in an old-growth
Mediterranean forest dominated by Quercus ilex L. – Canadian Journal of
Botany, 82: 1711-1729. SALERNI E., LAGANA A., DOMINICIS V., 2001: Mycocoenological studies in
deciduous oak woods of central-southern Tuscany (Italy). – Cryptogamie
Mycologie, 22(1): 35-55.
SALO K., 1993: The composition and structure of macrofungus communities in boreal upland type forests and peatlands in North Karelia, Finland. -Karstenia, 33: 61-99.
SCHLEY L., ROPER T. J., 2003: Diet of wild boar Sus scrofa in Western Europe with particular reference to consumption of agricultural crops. – Mammal
Review, 33(1): 43-56.
SENN-IRLET B., BIERI G., 1999: Sporocarp succession of soil-inhabiting macrofungi in an autochthonous subalpine Norway spruce forest of Switzerland. – Forest Ecology and Management, 124: 169-175.
SHARPLES R. W., MINTER D. W., 1983: Theophrastus on Fungi: inaccurate citations in Athenaeus. – The Journal of Hellenic studies, 103: 154-156.
SMITH J. E., MOLINA R., HUSO M. M. P., LUOMA D. L., MCKAY D., CASTELLANO M. A., LEBEL T., YALACHOVIC Y., 2002: Species richness, abundance and composition of hypogeous and epigeous ectomycorrhizal fungal sporocarps in young, rotation-age, and old-growth stands of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) in the Cascade Range of Oregon, U.S.A. – Canadian Journal of Botany, 80: 186-204.
SPSS INC., 2003: SPSS Base 12.0 User’s Guide. – Chicago.
STANIKUNAITE R., TRAPPE J. M., KHAN S. I., ROSS S. A., 2007: Evaluation of therapeutic activity of hypogeous Ascomycetes and Basidiomycetes from North America. – International Journal of Medicinal Mushrooms, 9: 7¬14.
STANKEVIČIENĖ D., 2004: Kėdainių rajono lapuočių miškų ektomikorizės morfotipai ir jų charakteristika. – Botanica Lithuanica, Suppl. 6: 63-76.
STANKEVIČIENĖ D., KASPARAVIČIUS J., 2003: Effect of removal of moss layer on the growth of Cantharellus cibarius F. fruitbodies. – Mikologija i
Fitopatologija, 37(3): 75-79.
STANKEVIČIENĖ D., KASPARAVIČIUS J., 2007: Studies on ectomycorrhizal
basidiomycetes in pine forest on the Lithuania-Poland transboundary
region. – Acta Mycologica, 42(1): 59-68. STANKEVIČIENĖ D., KASPARAVIČIUS J., RUDAWSKA M., IWANSKI M., 2008:
Studies of ectomycorrhizal fungi above- and below ground in the 50-
year-old Pinus sylvestris L. forest. – Baltic Forestry, 14(1(26)): 7-15. STANKEVIČIENĖ D., URBONAS V., 2006: Diversity of agaricoid fungi and
ectomycorrhizae in decidous forest along pollution gradient. – Mikologija
i Fitopatologija, 40(2): 108-116. STATES J. S., GAUD W. S., 1997: Ecology of hypogeous fungi associated with
ponderosa pine. I. Patterns of distribution and sporocarp production in
some Arizona forests. – Mycologia, 89(5): 712 – 721. STRAATSMA G., AYER F, EGLI S., 2001: Species richness, abundance and
phenology of fungal fruit bodies over 21 years in Swiss forest plot –
Mycological Research, 105: 512-523. TALOU T., GASET A., DELMAS M., KULIFAJ M., MONTANT C., 1990: Dimethyl
sulphide: the secret for black truffle hunting by animals. – Mycological
Research, 94(2): 277-278.
TARVAINEN O., MARKKOLA A. M., STROMER R., 2003: Diversity of macrofungi and plants in Scots pine forests along an urban pollution gradient. – Basic and Applied Ecology, 4(6): 547-556.
THYSELL D. R., VILLA L. J., CAREY A. B., 1997: Observations of northern
flying squirrel feeding behavior: use of non-truffle foods. – Northwestern
Naturalist, 78: 87-92.
THOEN D., 1988: Catalogue des champignons hypogės de Belgique et du Grand-Duchė de Luxembourg. – Dumortiera, 41: 4-18.
TIRILLINI B., VERDELLI G., PAOLOCCI F., CICCOLI P., RATTONI M., 2000: The volatile compounds from the mycelium of Tuber borchii Vitt. –
Phytochemistry, 55: 983-985.
TRAPPE J. M., 1979: The orders, families and genera of hypogeous
Ascomycotina (truffles and their relatives). – Mycotaxon, 9(1): 297-340. TRAPPE J. M., CLARDIGE A. W., 2005: Hypogeous fungi: evolution of
reproductive and dispersal strategies through interactions with animals
and mycorrhizal plants. – In: DIGHTON J., WHITE J. F., OUDEMANS P.
(eds.). The fungal Community: Its Organization and Role in Ecosystem,
3rd. ed.: 613-626. – Boca Raton, Florida. TRAPPE M., EVANS F., TRAPPE J., 2007: Field guide to North American
Truffles. Hunting, indentifying, and enjoyng the world’s most prized
fungi. – Berkley, Toronto. TRZEBINSKI J., 1934: Spis wyžszych grzybow podstawczakow i workowcow,
zebranych w Wilnie i okolicach w latach 1925-32. – Prace Tow.
Przyjaciol Nauk w Wilnie (Wilno), 8(4): 171-184. TUOMISTO H., RUOKOLAINEN K., 2006: Analyzing or explaining beta
diversity? Understanding targets of different methods of analysis. –
Ecology, 87(11): 2697-2708. ULEVIČIUS A., JUŠKAITIS R., 2005: – Lietuvos žinduolių pėdsakai ir kitos
veiklos žymės. – Vilnius. ULEVIČIUS A., JUŠKAITIS R., PAUŽA D., BALČIAUSKAS L., OSTASEVIČIUS V.,
2002: Žemaitijos nacionalinio parko žinduoliai. – Theriologia Lituanica,
2: 1-20.
URBONAS V., 1997a: Lietuvos grybai. Baltikiečiai (Tricholomatales), 8(2). -Vilnius.
URBONAS V., 1997b: Lietuvos grybai. Kempiniečiai (Polyporales), žvynbaravykiečiai (Strobilomycetales), baravykiečiai (Boletales), guoteniečiai (Hygrophorales), 8(1). – Vilnius. URBONAS V., 1999: Lietuvos grybai. Agarikiečiai (Agaricales), gijabudiečiai
(Entolomatales), 8(3). – Vilnius. URBONAS V., 2001: Lietuvos grybai. Musmiriečiai (Amanitales), ūmėdiečiai
(Russulales), 8(4). – Vilnius. URBONAS V., 2005: Lietuvos grybai. Nuosėdiečiai (Cortinariales), 8(5). -Vilnius.
URBONAS V., MAZELAITIS J., MATELIS A., 1985: Žaliųjų ežerų landšaftinio draustinio fitocenozių makromicetai. – Lietuvos TSR Mokslų Akademijos darbai, B serija, 3(91): 10-25. VERNES K., BLOIS S., BARLOCHER F., 2004: Seasonal and yearly changes in consumption of hypogeous fungi by northern flying squirrels and red squirrels in old-growth forest, New Brunswick. – Canadian Journal of Zoology, 82: 110-117. VIRO P., SULKAVA S., 1985: Food of the bank vole in northern Finnish spruce
forests. – Acta Theriologica, 30: 259-266. VITTADINI C., 1831: Monographia Tuberacearum. – Mediolani. WALLANDER H., SORDERSTROM B., 1999: Paxillus. – In: CAIRNEY J. W. G., CHAMBERS S. M. (eds.), Ectomycorrhizal fungi. Key genera in profile: 129-186. – Berlin.
WATERS J. R., MCKELVEY K. S., LUOMA D. L., ZABEL C. J., 1997: Truffle production in old-growth and mature fir stands in northeastern California. – Forest Ecology and Management, 96: 155-166. WATLING R., 2006: The sclerodermatoid fungi. – Mycoscience, 47: 18-24. WEBER N. S., TRAPPE J. M., DENISON W. C., 1997: Studies on western American Pezizales. Collecting and describing ascomata – macroscopic features. -Mycotaxon 61: 153-176. WEDĖN C., ERICSSON L., DANELL E., 2001: Tryfelnyheter fran Gotland (Research on Tuber aestivum syn. T. uncinatum, and T. mesentericum

reported from Sweden for the first time). – Svensk Botanisk Tidskrift, 95(4): 205-211.
WHEATLEY M., 2007: Fungi in summer diets of Northern Flying Squirrels
(Glaucomys sabrinus) within managed forests of Western Alberta,
Canada. – Northwest Science, 81(4): 265-273. WlLSON D. E., REEDER D. A. M. (eds), 2005: Mammal Species of the World. A
Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). – Baltimore. ZAK J. C., WILLIG M. R., 2004: Fungal biodiversity patterns. – In: MUELLER G.
M., BILLS G. F., FOSTER M. S. (eds.), Biodiversity of fungi. Inventory and
monitoring methods: 59-75. – Amsterdam.

Darbo autorius: M. Kataržytė
Atsiųsti pilną darbą pozeminiai-grybai