Blizgės (Lunaria L.) gentis priklauso bastutinių (Cruciferaceae L.) šeimai, kuri įeina į magnolijainių (Magnoliopsida) klasę. Gentyje išskirtos rūšys: tai – daugiametė (Lunaria rediviva L.) ir darželinė (Lunaria annua L.) blizgės. Darželinė blizgė (L. annua L.) auginama kaip dekoratyvinis, o daugiametė (L. rediviva L.) – retas ir saugomas mūsų krašto augalas.
Blizgės – tai daugiamečiai augalai, savaime augantys Europos lapuočių miškuose, (red. Natkevičaitė – Ivanauskienė, 1961). Daugiametė blizgė (L. rediviva L.) – vienas jautriausių antropogeninei veiklai augalų.
Augalo anatominė – morfologinė sandara priklauso nuo rūšies ir augavietės. Didžiausią įtaką turi vandens kiekis ir apšvietimas. Prisitaikant prie šių veiksnių labiausiai kinta lapas.
Intensyviai apšviestų augalų lapams būdingos kseromorfinės savybės, o paunksminių-higromorfinės. Ne mažiau svarbus augalui yra ir vanduo. Jis sudaro 40 – 98% augalo masės. Vandenį sausumos augalai gauna iš atmosferoje esančių vandens garų ir iš kritulių. Naudojantiems kritulių vandenį augalams labai svarbu, kad krituliai maždaug vienodai pasiskirstytų per metus ir kad jų augalas gautų pakankamą kiekį.
Auganti drėgnuose ūksminguose miškuose daugiametė blizgė (Lunaria rediviva L.) turi higrofitinių ir mezofitinių savybių. Taigi ji – higromezofitas.
Higrofitai – drėgnų vietų, o mezofitai – vidutinio drėgnumo augaviečių augalai ne tik vandens režimo, bet ir mineralinės mitybos, temperatūros, aeracijos atžvilgiu.
Drėgnesnių vietų mezofitų šaknys sekliau pasiskleidusios, lapai stambesni, ne tokie plaukuoti ar visai pliki. Tokie augalai ir vadinami higromezofitais. Jiems labiau b
ūdingos higromorfinės ir kseromorfinės savybės.
Augalo anatominė – morfologinė sandara kinta ir keičiantis metų laikams. Skirtinga vidinė audinių struktūra stebima pasibaigus ramybės periodui ir jam ruošiantis.
Literatūroje pateikiama labai mažai informacijos apie daugiametės blizgės ūglio anatominę sandarą. Kaip mūsų krašto Raudonosios knygos atstovo, nykimo priežastys dar netirtos. Tik manoma, kad neigiamą poveikį turi augaviečių sausinimas ir netinkamas drėgmės režimas (Lietuvos TSR Raudonoji knyga, 1984).
Dėkoju Botanikos katedrai, prof. habil. dr. D. Smaliukui už suteiktą galimybę naudotis turima materialine baze.
Taip pat noriu padėkoti darbo vadovei doc. dr. G. Kmitienei už nuoširdžius patarimus bei pastabas ruošiant magistro darbą.
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1 Vegetatyvinių augalo organų suskirstymas ir morfologinė sandara
Sudėtingas daugialąstis sėklinio augalo organizmas evoliucijos procese atveria besitęsiančios specializacijos rezultatą. Ši specializacija truko iki morfologinių ir fiziologinių skirtumų susidarymo tarp atskirų augalo organizmo dalių; t.y. atsiradus organams. Pradžioje buvo manoma, kad egzistuoja daugelis organų; vėliau jie buvo suskirstyti į tris: stiebą, lapą ir šaknį (šiuo metu traktuojamus kaip du: ūglį ir šaknį) (Esau, 1969).
Stiebo, lapo ir šaknies tarpusavio sąveika bei viso augalo sąveika ilgą laiką buvo ir dabar pasilieka viena svarbiausių augalų morfologijos problemų. Šioje sąveikoje svarbiausias klausimas, ar iš esmės skiriasi augalo organai vienas nuo kito; o gal jis yra vieno pagrindinio struktūrinio elemento pakitimas. Evoliucijos tyrėjai tvirtina, kad senovinių sausumos augalų sandara buvo gana primityvi; ir galbūt, priminė neturinčių šaknų ir lapų Devono periodo augalų, panašių į riniją (Rhynia) sandarą. Jei sėkliniai augalai kilo iš augalų, kurių kūnas buvo sudarytas iš išsišakojusių, be apendikuliarinių organų, ašių, tai filogenetinės eigos procese lapas,stiebas ir šaknis savo kilme turėtų būti artimai giminingi (Esau, 1971).
Ontogenetiškai, besivystant iš zigotos ir taip iš jos susiformuojant gemalui, šie augalo organai įgauna bendrą kilmę. Apikalinėje ūglio meristemoje lapas ir stiebas, kaip ląstelinės struktūros, taipogi formuojasi sąveikaudami tarpusavyje. Susiformavus šiems organams, lapas ir stiebas lyg ir nežymiai susilieja, sudarydami vieningą, kaip išorinę, taip ir vidinę sandaros visumą.
Šaknis ir stiebas taip pat formuoja ląstelinę struktūrą ir sudaro daug bendrų formos, anatominės sandaros, funkcijų ir augimo bruožų.
Daugelio tyrinėjimų objektu ir kitos didelės diskusijos tema tampa morfologinė žiedinių augalų kilmė. Vieningai sutinkama su vienu labiausiai išplėstų požiūrių: žiedas homologiškas ūgliui, o žiedo dalys – lapams. Manoma, kad kaip žiedas, taip ir žiedo dalys, kilo iš atšakų sistemos. Pažiūros apie būdą ir apytikrį vegetatyvinių ir žiedo organų divergencijos laiką, atsiradusios tokiu keliu, daugiausia priklauso nuo mūsų požiūrio į savitarpio santykius tarp jų.
Nežiūrint į absoliučių skirtumų stoką tarp atskirų augalo dalių, aprašomiems tikslams paprastai imamasi augalo organizmo suskaidymo į morfologines kategorijas: stiebą, lapą, šaknį ir žiedą (kai jis yra). Toks skirstymas taip pat patogus augalo bei jo dalių funkcijų aptarimui (Esau,1969).
Augalams perėjus į sausumą ir įvykus organų diferencijacijai, įvairūs vegetatyvinės dalies organai specializavosi atlikti tam tikras funkcijas.
Induočiai augalai iš bendro augalų tarpo išsiskiria sudėtinga morfologine ir anatomine sandara. Jie sudaryti iš dviejų organų grupių: vegetatyvinių ir generatyvinių.
Vegetatyviniai organai – tai šaknis ir ūglis, sudarytas iš stiebo, ant jo besiformuojančių pumpurų, ir lapų. Generatyviniams priskiriami dauginimosi organai. Magnolijūnų šie organai: žiedas, vaisius ir sėkla.
Šaknis – požeminis augalo organas. Svarbiausia jos funkcija – aprūpinti augalo organizmą vandeniu ir mineralinėmis medžiagomis bei pritvirtinti augalą prie substrato. (Tutajuk, 1980). Šaknyse sintetinamos įvairios medžiagos (aminorūgštys, hormonai, alkaloidai…), kurios išnešiojamos į kitus organus. Kai kurių augalų šaknys kaupia atsargines mitybines medžiagas. Šaknys gali būti ir vegetatyvinio dauginimosi organas.
Augalų šaknys į dirvožemį išskiria įvairias organines medžiagas – cukrus, rūgštis (acto, skruzdžių.) ir kai kuriuos mineralinius junginius, kurie makromolekulinius verčia mikromolekuliniais, lengvai augalų savo mitybai paimamais junginiais. Dėl šaknų išskiriamų medžiagų, apie augalo šaknis susidaro aiški zona – rizosfera, palanki įvairių mikroorganizmų vystymuisi, kurių veikla turi didžiulę reikšmę augalų mitybai (Radionova,1990).
Kadangi šiame darbe tiriame ūglį ir jo suskirstymą, tai plačiau apžvelgsime ūglio sudedamųjų dalių morfologinę ir anatominę sandarą.
Kaip jau minėta, ūglį sudaro stiebas, ant jo augantys pumpurai ir lapai, tai yra tai, ką mes dažniausiai matome – antžeminė augalo dalis. Yra ir tokių pakitusių formų, kur visos šios dalys nėra aiškiai išskirtos. Todėl čia aptarsime tipiškų, žiedinių augalų antžeminę dalį – vegetatyvinį
ūglį.
Ūglis – pagrindinis induočių augalų organas, kaip ir šaknis labai svarbus augalo gyvenime. Per vieną vegetacijos periodą iš pumpuro išsivystęs ūglis vadinamas metūgliu. Daugiamečiai augalai sudaro vienas po kito paeiliui susiformuojančių metūglių sistemą. Vienmečių augalų stiebą ir kiekvieną atskirą šakelę galima tirti kaip atskirus ūglius. Todėl tiksliau būtų ūglį charakterizuoti ne kaip stiebą su lapais, o kaip išsišakojusį stiebą su lapais ir pumpurais, išsivysčiusį iš pumpuro ar pumpurėlio užuomazgos per vieną vegetacinį periodą. (Kursanov,
1966).
Nuo šaknies ūglis išsiskiria vienu svarbiausių bruožų – bamblių susiformavimu. (Vasil’ev,
1978).
Stiebo dalis, kur išsidėsto pumpurai ir prisisega lapai vadinama bambliu. Šioje vietoje daugumos augalų matomi nedideli išsipūtimai. O stiebo dalis, esanti tarp dviejų bamblių -tarpubamblis (Tutajuk, 1980).
Kampas tarp lapo ir į viršų besitęsiančios stiebo dalies vadinamas lapo pažastimi (Kursanov, 1966).
Paprastai Ūglyje išsiskiria keletas, kartais daugelis, bamblių ir tarpubamblių; jie pasikartoja išilgai stiebo. Tai metamerinis augimas. Pirmasis augalo Ūglis – pagrindinis, susiformavęs iš Ūglio užuomazgos (Vasil’ev, 1978).
Skiriami ilgaUgliai ir trumpaUgliai. IlgaUglius turi tiek žoliniai, tiek ir sumedėję augalai. Per vienerius metus palankiomis sąlygomis kai kurių augalų jie gali išaugti 1-3 metrus ilgio. TrumpaUgliai su suartėjusiais tarpubambliais esti tų pačių augalų ir išauga tik kelis centimetrus ilgio. Ant jų paprastai išsivysto žiedpumpuriai ir vaisiai (Isajinas, 1964).
Kylant stiebu aukštyn, daugumos augalų tarpubambliai vis trumpėja, lapai tampa menkesni, smulkesni, o pačioje stiebo viršūnėje susidaro viršUninis pumpuras, atitinkantis Ūglio rudimentą (Kursanov, 1966).
Morfologijoje išskiriami dvejopi Ugliai – vegetatyviniai ir generatyviniai.
Pagrindinė vegetatyvinių Uglių funkcija – orinė mityba. Jie atlieka daugelį ir kitų funkcijų, be to jam bUdingos metamorfozės.
Generatyviniai Ugliai (jų tarpe ir žiedas) atlieka reproduktyvinę dauginimosi funkciją (Vasil’ev, 1978).
Ūglis kildinamas iš bendro viršutinės meristemos telkinio. Lyginant su šaknimi, jis esti sudėtingesnės sandaros; nuo seniausių vystymosi etapų yra susiskirstęs į specilizuotas dalis (Vasil’ev, 1988).
Vegetatyvinis Uglis sudarytas iš stiebo, turinčio daugiau ar mažiau cilindrišką formą, ir lapų – dorzoventralinės sandaros organų, prisitvirtinusių prie stiebo.
Nei stiebas be lapų (nunykusių ar rudimentinių), nei lapai be stiebo (nors ir labai sutrumpėjusio) negali funkcionuoti (Vasil’ev, 1978). Be to, bUtina Uglio dalimi esti pumpurai -naujų Uglių užuomazgos. Jie, kaip ir lapai, susiformuoja tam tikra tvarka ant ašių ir aprUpina ilgėjantį viršUninį Uglio augimą ir jo šakojimąsi, t.y., suformuoja Uglių sistemą (Vasil’ev, 1978).
Pagrindinę Uglio funkciją – fotosintezę – atlieka lapai; stiebas – pagrindinis apytakos organas, atliekantis mechaninę, laidumo, o kartais ir apsauginę funkciją (Vasil’ev, 1988).
Stiebo morfologinė sandara
Stiebas – vienas iš pagrindinių augalo organų, kurį kaip pagrindą naudoja ant jo augantys pumpurai, lapai, žiedai, vaisiai. Organinius junginius iš lapų į šaknis ir vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis iš šaknų į lapus taip pat perneša stiebas (Radionova, 1990). Šis ašinis Uglio organas – rišančioji grandis tarp šaknų sistemos ir lapų (Isajinas, 1964). Pagal audinių išsidėstymą stiebas yra cilindrinės formos ir turi radialinę simetriją (Vasil’ev, 1978). Daugiamečių augalų stiebuose kaupiamos atsarginės medžiagos.
Žolinių augalų stiebai gyvena vienerius, rečiau dvejus – trejus metus. Sumedėjusių augalų pagrindinis stiebas vadinamas kamienu, atskiri krūmų stiebeliai – kamienėliais (Radionova, 1990).
Stiebas pasižymi gausia savo formų įvairove. Tai priklauso ir nuo augalo rūšies ypatybių ir nuo jo vystymosi sąlygų (Isajinas, 1964).
Priešingai nei šaknys, stiebai pasižymi fototropizmu, t.y., auga nuo žemės link šviesos šaltinio. Augimo greitis siekia vidutiniškai apie 0.005mm/min (Radionova, 1990).
Pagal augimo kryptį ir būdą stiebai yra: statūs (usnis (Cirsium Mill.), svėrė (Raphanus L.)), kylantieji (tramažolė (Glechoma L.), rūgtis (Polygonum L.)), šliaužiantieji (žąsinė sidabražolė (Potentilla anserina L.)), vijokliniai, besivyniojantys saulės ėjimo kryptimi (apynys (Humullus L.)), laipiojantieji (vikis (Vicia L.)) ir sutrumpėję (su žiedynkočiu) (gyslotis (Plantago L.), kiaulpienė (Taraxacum L.)) bei besivyniojantys priešinga saulės ėjimui kryptimi (vijoklis (Convolvulus L.)).
Pagal skersinį pjūvį stiebai yra: apvalūs (mauda (Conium L.)), apvalūs, dvibriauniai, vagoti, tribriauniai (viksva (Carex L.), bulvė (Solanum tuberosum L.)), keturbriauniai (sukatžolė (Leonurus L.)), daugiabriauniai (valerijonas (Valeriana L.)), sparnuoti (miškinis pelėžirnis (Lathyrus sylvestris L.)) ir paplokšti (lijanos).
Pagal konsistenciją stiebai yra: žoliniai (žolės), sumedėję (krūmai ir medžiai), su šerdimi (šeivamedis (Sambucus L.)), tuščiaviduriai (rugys (Secale L.)), mėsingi (ropinis kopūstas (Brassica oleraceae var. gongyloides L.)) bei medėjantys (rūta (Ruta L.), kietis (Artemisia L.)).
Pagal epidermio ląstelių sienelių kitimą stiebai yra: pliki (puriena (Caltha L.)), vaškuoti (vaškiniai) (rapsas (Brassica napus L. ssp napus)), apaugę plaukeliais (tubė (Verbascum L.)) ir apaugę dygliais (erškėtis (Rosa L.)).
Šakodamasis stiebas didina bendrą antžeminę augalo masę (Tutajuk, 1980). Šakojimosi pobūdis priklauso nuo pagrindinės stiebo ašies bei šoninių šakų augimo būdo. Kai pagrindinė ašis auga visą laiką ir nuo jos atsišakoja šoninės šakos, tai yra monopodinis šakojimasis. Toks šakojimasis daugiau būdingas spygliuočiams (pušūnams (Pinopsida L.)). Kitų gi, viršūninis pumpuras auga tik tam tikrą laiką ir pagrindinė ašis vystosi iš šoninių šakų. Tai simpodinis šakojimasis, būdingas magnolijainiams (Mauro, 2000).
Dichotominis šakojimasis – primityviausias šakojimosi būdas. Augimas inicijuojamas dviejų viršūninių meristemų, augančių į abi puses vienodu kampu ir greičiu. Būdingas vandens augalams, maršantei (Marchantia L.), kai kuriems pušūnams (Pinopsida L.) (Tutajuk, 1980). Taip pat išskiriami pseudodichotominis, (alyvos (Syringa L.)) anizotropinis šakojimosi būdai.
Prisitaikant prie aplinkos veiksnių augalas kinta, įvairiai pakeisdamas savo formą ir funkcijas.
Dažnai kinta ne tik stiebas, bet ir ant jo augantys lapai bei pumpurai (Isajinas, 1964).
Kai kurių augalų stiebai primena lapo plokštelės (lapalakščio) formą, esti žalios spalvos ir atlieka fotosintezę (Radionova, 1990). Tokie stiebo pakitimai vadinami filokladijomis (pelžiedė (Ruscus L.)). Kai ant žalių stiebų auga redukuoti lapai, savo išvaizda jų neprimenantys, tokie pakitimai vadinami kladodijomis (opuntija (Opuntia L.)). Stiebinės kilmės dygliai – aksčiai, išsivysto iš pažastinio pumpuro. Stiebas taip pat gali virsti į ūselius – laipiojimo organus (vynmedis (Vitis L.), agurkas (Cucumis L.)) (Radionova, 1990).
Gamtoje aptinkami tokie pakitę požeminiai stiebai, kuriuos netgi sunku atskirti nuo šaknų. Tik patyrinėjus būdingus stiebams sandaros bruožus: pumpurų buvimą, iš kurių auga tikrieji stiebai ir lapai, keroja pridėtinės šaknys, galima pamatyti šakniastiebių, stiebagumbių ar svogūnų požymių. Šie dariniai, skirti vegetatyviniam augalo dauginimuisi, maisto medžiagų kaupimui, niekada neturi šakniaplaukių bei šaknies šalmelio (Kursanov, 1966).
Šakniastiebis – gulsčias, šaknį primenantis požeminis stiebas, turintis pakitusius lapus, pumpurus ir pridėtines šaknis. Savo forma ir sandara šakniastiebiai labai įvairūs. Jie turi nemažą utilitarinę reikšmę.
Svogūnas – pakitęs sutrumpėjęs mėsingas stiebas. Svogūno apatinėje dalyje yra dugnelis, iš jo ir dygsta pridėtinės šaknys. Į paviršių išauga mėsingi (viduje) lapai – lukštai ir sausi (išorėje) lukštiniai lapai. Jie apsaugo nuo išdžiūvimo ir puvimo vidines sultingąsias dalis. Svogūno dugnelio viršūnėje esti viršūninis pumpuras – iš jo išsivysto naujas ūglis (Ims, 1964). Gumbasvogūnis taip pat turi panašią kaip ir svogūno sandarą.
Stiebagumbiai susiformuoja ant požeminių stiebų – stolonų. Tai būdinga bulvėms, topinambams (Solanum tuberosa L., Helianthus tuberosus L.). Stiebagumbius galima atpažinti iš matomų paviršiuje akučių – pumpurų.
V.N.Isajinas (1964 m.) prie stiebo pakitimų priskiria ir pumpurus.
Taigi, stiebas, pakeitęs savo formą, atlieka ir medžiagų pernešėjo, ir požeminio ar antžeminio organo, kuriame augalas kaupia organinių medžiagų atsargas, ir dyglio, saugančio augalą nuo gyvūnų, ir žiemojančio pumpuro, ir lapalakščio vaidmenis.
Lapo morfologinė sandara
Lapas – dorzoventralinės sandaros, riboto augimo, svarbiausias augalo organas -evoliucijos procese kilęs iš sutrumpėjusių ir sutankėjusių šoninių pagrindinio ūglio šakelių. Pagrindinė užduotis – vykdyti orinę mitybą – fotosintezę, vandens garinimą – transpiraciją bei dujų apykaitą – aeraciją (Radionova, 1990).
Pirmosios augalo lapo užuomazgos – skilčialapiai – formuojasi pirminio gemalo meristeminio kūno diferencijacijos dėka dar iki pagrindinio ūglio apekso ir viršūninio pumpuro atsiradimo. Visi kiti lapai auga ant ūglio apekso, pirmiausia pagrindinio, o toliau pagal jų išsidėstymą – atitinkamai ant kiekvieno iš šoninių ( Vasil’ev, 1978).
Lapai, kaip šoniniai organai, dažniausiai turi daugiau ar mažiau suplotą formą ir dorzoventralinę sandarą. Tuo skiriasi nuo cilindriškų, radialinių-simetrinių ašinių organų – stiebo ir šaknies.
Induočių augalų lapai, skirtingai nei ašiniai organai, sugebantys „išlaikyti” meristeminę viršūnėlę, pasižymi ribotu augimu.
Ant lapo neauga jokie kiti organai. Retai ant jo gali išaugti pridėtiniai pumpurai ar šaknys (begonija (Begonia L.)). Tačiau tiesiogiai ant lapo naujas lapas paprastai nesusiformuoja. Pats lapas visuomet auga tik ant jo ūglio ašies – stiebo.
Plokščia lapo forma suteikia jam bifacialinę struktūrą. Kadangi ūglis turi griežtai išreikštas morfologines struktūras: viršūnėlę ir pagrindines dalis, todėl galima išskirti viršutinę ir apatinę lapo puses. Tai nustatoma pagal jų orientaciją į ūglio viršūnę. Viršutinė lapo pusė dar vadinama vidine, pilvine ar adoksialine, o apatinė- apsaugine, nugarine ar abaksialine.Tai susiję su lapo pradmens padėtimi pumpure. Pradžioje lapas auga užsilenkdamas virš apekso viršūnės. Tuomet būsimoji viršutinė pusė priglunda prie ašies, o apatinė nukreipiama į išorę.
Dorzoventralinė lapo sandara pasižymi tuo, kad pagal anatominę sandarą pakankamai išsiskiria viršutinė ir apatinė lapo pusės. Viršutinėje pusėje – mediena, apatinėje – karniena. Apatinėje pusėje plaukeliai raiškūs, iškilesni. Apatinė lapo pusė dažnai blyškiai žalia, blankesnė nei viršutinė, kartais nudažoma antocianų raudona ar violetine spalva.
Lapo augimo ribotumas pirmiausia susietas su tuo, kad sėklinių augalų jis labai greitai praranda viršūninį augimą ir neišsaugo individualaus meristeminio apekso. Lapo dydį apriboja ir laikas: pasiekęs jam būdingus išmatavimus iki gyvenimo pabaigos išlieka nepakitęs (Vasil’ev,
1978).
Pirmieji daigų lapai, išaugę iš sėklos, esti paprasčiausios formos; augalui vystantis vis sudėtingėja. Pasirodę pirmieji lapeliai auga savo viršūne, bet netrukus pradeda augti ir lapo pagrindu (Isajinas, 1964). Magnolijainių lapai auga visu savo paviršiumi, o lelijainių – pagrindu.
Lapas sudarytas iš trijų pagrindinių dalių: lapalakščio, lapo pamato (pėdsako, penties) ir lapkočio.
Svarbiausia tipinio žalio lapo dalis – lapalakštis. Jam ir būdingi skiriamieji lapo požymiai: plokštumas, dorzoventralinė sandara, ribotas augimas ir t.t. Sudarytas iš trijų dalių: pamato, viršūnės ir krašto. Dažniausiai savo viršutine puse nukreiptas į šviesą (Tutajuk, 1980). Teigiamo fototaksio pavyzdys.
Lapo pamatas (pentis) – apatinė lapo dalis, sujungta su stiebu, kartais nežymiai nuo jo atribota. Ja lapas tvirtinasi prie stiebo.
Lapkotis susiformuoja tarp lapalakščio ir lapo pamato. Jis dažnai esti ašinis stiebo pavidalo organas, cilindriškas ar apvalus, labai ilgas ar labai trumpas (ieva (Padus Mill.)). Tokie lapai vadinami kotuotais, o lapai be lapkočių – bekočiais (Vasil’ev, 1978). Lapkotis, be atliekamų ramstinės ir apytakos funkcijų, ilgai išlaiko vertikalaus augimo galimybę ir gali reguliuoti lapalakščio padėtį, nukreipdamas jį į šviesą.(Vasil’ev, 1988).
Kartais augalai suformuoja ir tokias lapo dalis kaip prielapius, lapamakštę, susidarančią iš stipriai išplatėjusio lapalakščio, apgaubiančio stiebą (Tutajuk, 1980).
Prielapiai – šoninės lapo pamato išaugos (Vasil’ev, 1978). Jie gali būti laisvi ar „priaugę” prie lapkočio. Prielapiai – neesminė augalo dalis. Dažniausiai jie nežymūs, retai – dideli, lapo pavidalo. Daugelio augalų jie anksti nunyksta, kai tik pradeda augti lapai (Tutajuk, 1980).
Kartais prielapiai esti žali ir funkcionuoja kartu su lapalakščiu kaip fotosintezės organai (Vasil’ev, 1978). Be prielapių, kaip papildomos lapo pamato išaugos, liežuvėlis ir ausytės, turi svarbią diagnostinę reikšmę.
Lapalakščio formos yra labai įvairios. Pagal jo formą ir gyslotumą apibūdinamos rūšys, gentys, šeimos. Lapai yra paprasti ir sudėtiniai. Paprasti lapai sudaryti iš lapkočio ir lapalakščio. Krintant lapams toks lapas nukrinta visas (Isajinas, 1964). Paprastųjų lapų lakštas yra ištisinis, tačiau gali būti įvairiai dantytas, iškarpytas ar suskaldytas.
Sudėtiniai lapai, susidarę iš paprastųjų, evoliucionuojant geriau prisitaikė, nes suskaldyti lapai sudaro mažesnį pasipriešinimą vėjo srovei (Isajinas, 1964).
Sudėtiniai lapai pagal sandarą yra trejopi: sudėtiniai trilapiai, plaštakiški ir plunksniški.
Trilapiai sudaryti iš trijų lapelių, priaugusių prie bendro koto viršūnės (dobilas (Trifolium L.)). Pasitaiko ir dukart trilapių (Dagys, 1985).
Plaštakiški – tokie lapai, kurių daugiau nei trys lapeliai priaugę prie bendro koto viršūnės (sidabražolė (Potentilla L.)). Pagal lapelių skaičių galima suskirstyti į penkialapius, septynlapius, devynlapius ir daugialapius.
Plunksniški sudėtiniai lapai sandara panašūs į paukščio plunksną. Skirstomi į poriškai plunksniškus, jų lapkočio viršūnėje lapelio nėra, o vietoj jo – paprastas ar šakotas ūselis (vikis (Vicia L.)) ir neporiškai plunksniškas, jų viršūnėje yra neporinis lapelis (baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia L.)). Jei prie bendro lapkočio prisijungia antros eilės lapkočiai ir tik prie jų priaugę atskiri plunksniški lapeliai, tai – dukart plunksniškas lapas (papartis Athyrium filix -femina L.). Yra ir tris kart plunksniškų lapų (morka (Daucus L.)) (Dagys, 1985).
Lapalakštis visas išvagotas gyslų. Jos suteikia lapui tvirtumo. Dauguma simetriškų lapų (būdingų magnolijainiams) turi aiškią stambią centrinę gyslą, nuo kurios šakojasi smulkesnės antros eilės gyslos, o nuo šių dar smulkesnės – trečios eilės gyslos ir t.t.
Lapo gyslotumas, kai nuo pagrindinės gyslos šakojasi antrosios eilės gyslos ir išsidėsto kaip plunksna, vadinamas plunksnišku.
Plaštakiškas gyslotumas – kai visos antros eilės gyslos šakojasi iš vienos vietos.
Lapas, su lygiagrečiai išsidėsčiusiomis gyslomis, vadinamas lygiagrečiai gyslotu. Kai gyslos ties lapo viduriu nutolsta viena nuo kitos lanku, gyslotumas – lankiškas. O kai lankiškos gyslos atsišakoja ne viename taške ir išsilenkia pagal lapalakščio formą – tinkliškai lankiškas gyslotumas (Fedorov, 1966).
A. E. Vasil’ev (1988) nurodo šiuos pagrindinius lapo gyslotumo tipus: dvišakai gyslotas (dichotomiškas), lygiagretus, lankiškas, plunksniškas ir plaštakiškas. Lelijainiams būdingas lygiagretus ir lankiškas gyslotumas, o magnolijainiams – plaštakiškas ir plunksniškas (Vasil’ev,
1988).
Priešinis išsidėstymas – viename bamblyje išsidėsto du, vienas prieš kitą lapai. (notrelinių šeima (Lamiaceae L.)).
Menturinis – kai viename bamblyje yra prisegti trys ar daugiau lapų (lipikas (Galium L.)).
Spiralinis, arba pražanginis- viename bamblyje yra vienas lapas ir lapai yra prisegti pavieniui, spirale (kriaušė (Pyrus L.)).
Kai lapai ant sutrumpėjusio stiebo išsidėsto spirale, susidaro lapų skrotelė – rozetė (kiaulpienė (Taraxacum L.) (Isajinas, 1964).
Suaugę to paties augalo lapai ne visi būna vienodi. Pagal padėtį ant stiebo jie skirstomi į žemutinius, vidurinius ir viršūninius.
Žemutiniai lapai – tai pirmieji stiebo lapai, dažnai žvyniški, nepanašūs į tipiškus, esti be lapalakščio. Tokie būna pumpurų, svogūnų išoriniai lapai (žvynai).
Viduriniai lapai – jie kiekvienos augalo rūšies tipiški. Kadangi juose vyksta pagrindiniai fiziologiniai procesai, todėl pagal juos nustatomi morfologiniai audinių požymiai.
Viršūniniai lapai esti daug mažesni už vidurinius. Jie paprastesnės formos, ne tokie svarbūs fotosintezei. Tokie lapai, išaugantys iš žiedkočio ar žiedo, vadinami pažiedlapiais.
Kai kurių augalų viduriniai lapai būna nevienodos formos (papliauška (Sagittaria L)). Toks reiškinys vadinamas heterofilija. Ji dažniau stebima pakrančių ar vandens augaluose. Sausumos augalų nevienodus lapus turi gebenė (Hedera L.), šilkmedis (Morus L.) ir kt. (Purvinas, 1975).
Be pagrindinio vaidmens, lapai pasižymi dideliu plastiškumu ir kitimu. Kisdami jie pavirsta naujais organais, kurie įgyja kitokias funkcijas.
Usnių (Cirsium Mill.) dygūs lapai, be pagrindinės funkcijos, saugo augalą nuo gyvūnų, kaktusų – pavirsta dygliais.
Kopūsto (Brassica L.) gūžės mėsingi lapai kaupia maisto medžiagų atsargas, kartais vandens atsargas, kurias panaudoja sausros metu.
Žirnio (Pisum L.) ūseliai taip pat yra pakitę lapai.Jais prilaiko silpnus stiebus, t.y., atlieka atraminę funkciją.
Robinijų (Robinia L.) sudėtinių lapų lakštai išnyksta, o lapkočiai augdami atlieka lakšto funkcijas. Tokie lapkočiai vadinami filodijomis.
Vabzdžiaėdžių augalų lapai „gaudo” smulkius vabzdžius, o kartais įgyja ir šaknų funkcijas, taip padeda augalams vegetatyviai daugintis (Isajinas, 1964).
Lapas savo morfologija aiškiai išsiskiria nuo stiebo bei kitų augalo organų.
Taigi, veikiant aplinkos faktoriams, sausumos augalų kūnas diferencijuotas į dvi dalis: antžeminę ir požeminę. Skirtinga aplinka keitė augalo abiejų dalių funkcijas ir sandarą. Dėl to ir išsivystė skirtingi organai, atliekantys nevienodas funkcijas, dėl kurių vyksta vieningas procesas tarp aplinkos ir augalo (Tutajuk, 1980).
1.2 Ūglio anatominė sandara.
Ūglis, būdamas ašiniu augalo organu, nuo šaknies skiriasi ne tik lapų ir bamblių buvimu, bet ir skirtinga anatomine sandara.
Kadangi ūglis sudarytas iš ašinio organo – stiebo ir ant jo augančių šoninių organų – lapų, todėl čia ir aptarsime šių ūglio organų anatominę sandarą.
Stiebo anatominė sandara
Lapuose ir šaknyse esančių medžiagų apykaita stiebe vyksta dalyvaujant medienai ir karnienai (Kisileva, 1969).
Paprastai stiebo anatominė sandara atitinka jo atliekamą funkciją. Jame išvystyta tokia sudėtinga apytakos audinių sistema, kuri visus augalo organus sujungia į vieną visumą. Mechaninių audinių dėka stiebas išlaiko visus antžeminius organus, suteikia lapui palankias apšvietimo sąlygas.
Stiebas, kaip ir visas ūglis, sudaro „atvirą” augimo sistemą, t.y., auga ilgą laiką, be to, jis sudaro ir naujus organus. Stiebe išsiskiria ir meristemų sistema, sąlygojanti audinių augimą ilgyn ir storyn. Tuo jis panašus į šaknį. Stiebams būdinga sudėtingos viršūninės, šoninės ir įterptinės meristemų sistemos. Diferencijuojantis audiniams, inicialiniame žiede po jaunais lapų pradmenimis išsivysto probrazdis. Į vidinę pusę nuo probrazdžio yra šerdis, o į išorinę nuo jo -pirminė žievė. Pats paviršinis viršūninės meristemos sluoksnis sudaro protodermį, kuris vėliau sudaro epidermį.
Lapų pradmenys tiesiogiai įtakoja probrazdžio susidarymą ir pirminių apytakos audinių formavimą.
Tai pastebima tuomet, kai probrazdis išsidėsto atskiruose kūleliuose. Jei probrazdis sudaro ištisą sluoksnį, tuomet lapų pradmenys įtakoja apytakos audinių vystymosi greitį ir pobūdį. Taip šoniniai augalo organai labiausiai veikia stiebo vystymąsi.
Besidiferencijuojant pirminėms meristemoms suformuojama pirminė stiebo sandara. Tokia sandara gali ilgai išlikti, jei brazdas funkcionuoja silpnai ar jo visiškai nebūna. Kai brazdas antrinius apytakos audinius formuojasi sparčiai, tuomet pirminė sandara greitai verčiama į antrinę. Brazdo ląstelės pradeda dalintis dar nepasibaigus pirminių audinių susidarymui. Kai kada atskirti pirminę stiebo apytakos audinių sandarą nuo antrinės gana sudėtinga (Kisileva,
1976).
Brazdas, į vidinę pusę gamindamas antrinę medieną, pats ištįsta į jos paviršių ir atsitraukia nuo centro. Taip jis pasilieka tarp medienos ir karnienos. Tuo pačiu metu į išorę brazdas atideda antrinės karnienos ląstelių sluoksnius. Dėl tįstamojo antrinio stiebo storėjimo pirminė žievė žūsta ir esti pakeičiama antrine. Stiebo paviršiuje epidermį pakeičia periderma. Visų šių persitvarkymų rezultatas – antrinė stiebo sandara.
Stiebų vystymasis labai įvairus. Tai priklauso ne tik nuo morfologinių ūglių savybių, aplinkos sąlygų įtakos, bet ir nuo vienos ar kitos sistematinės grupės ypatybių (Vasil’ev, 1978).
Tunika, arba mantija, augimo kūgelyje sudaro vieną ar kelis apsauginius sluoksnius. Tunikos ląstelės dalosi statmenai (perpendikuliariai) augimo kūgelio paviršiui, taip viršūninė meristema sudaro paviršinį augimą. Pušūnų (Pinopsida) ląstelės, morfologiškai priklausančios tunikai, dalosi visomis kryptimis.
Korpusas – pagrindinė centrinė viršūninės meristemos dalis. Ląstelės čia dalijasi visomis kryptimis, o tai paaiškina didelės apimties augimo kūgelio dydį. Riba tarp tunikos ir korpuso ne visuomet aiški.
Korpuso centre galima išskirti inicialinį ląstelių sluoksnį, kuris sutelktas viršūnėje. Nuo korpuso žemyn einanti viršūninė meristema diferencijuojasi į ašinę (centrinę) ir periferinę zonas. Čia meristeminės ląstelės aktyvumas pats didžiausias. Ašinės meristemos ląstelės ištęstos pagal ašies kryptį. Ląstelėse aiškiai išreikšta vakuolių sistema. Periferinės zonos ląstelės dalosi visomis kryptimis, jų matmenys mažesni, forma – netaisyklinga. Ašinė bei periferinė zonos aktyviai dalyvauja stiebo sandaros formavimęsi, lapų ir šoninių ūglių susidaryme (Kisileva, 1969). Pastovių stiebo audinių vystymasis
Šiuo metu išskiriamos trys pagrindinės stiebo augimo zonos: dalijimosi, tįsimo ir diferencijacijos.
Stiebo augimo zona lyginant su šaknies yra ilgesnė. Dažniausias ilgis siekia kelis milimetrus, rečiau – daugiau nei centimetrą. Visos gaminamosios viršūninės meristemos ląstelės praeina tįsimo fazę, po kurios prasideda šių ląstelių specializacijos (diferenciacijos) etapas. Ląstelių meristeminis aktyvumas palaipsniui lėtėja. Tai pastebima ir ašinėje, ir periferinėje zonose. Tarp šių zonų vis tiek išlieka meristeminis žiedas.
Centrinės meristeminio žiedo ląstelės pailgėja, įgauna prozenchiminę formą ir dalosi tik paraleliai stiebo paviršiui. Šie vertikalūs ląstelių tįsimai – probrazdis – pirminis audinys, nenutrūkstamas viršūninės meristemos pratęsimas. Meristeminės ląstelės, iš išorės ir vidaus prigludusios prie probrazdžio, tampa periciklu. Kartais šios ląstelės lieka parenchiminės ir išlaiko aktyvaus dalinimosi galimybę. Dažniau ląstelės ištįsta, tampa prozenchiminėmis, sumedėja ir atlieka mechaninę funkciją.
Pirmas probrazdžio veiklos rezultatas – tai pirminės karnienos elementai, susidarantys iš išorinių prabrazdžio ląstelių. Šie karnienos elementai – plonasieniai, siaura vidine kanalo ertme, trumpaamžiai. Jos sudaro protofloemą. Protofloemos elementai sparčiai pakeičiami stambesniais metafloemos elementais. Metafloema vystosi įcentriniu būdu, t.y., pirmieji elementai užima išorinę padėtį, vėlesni – vidinę. Šie priglunda prie probrazdžio ar brazdo.
Iš vidinių probrazdžio ląstelių vystosi mediena. Pirmieji pirminės medienos elementai, sudarantys protoksilemą, tai – siauri, plonasieniai indai arba tracheidės, turinčios spiralinius ar žiedinius sustorėjimus. Metaksilema susidaro šiek tiek vėliau, iš laiptinių ir taškinių indų. Mediena vystosi išcentriniu būdu: ankstyvieji medienos elementai – centre, vėlyvieji – išorėje, siejasi su brazdu.
Stiebo ruoželiai, nuo indų kūlelių išsidėstę į vidų ir į išorę, lieka parenchiminiai. Jie sudaro stiebo šerdį ir pirminę žievę. Tai taip pat pirminiai audiniai, nes susidaro iš viršūninės meristemos (Kisileva, 1969).
Lapų pradmenų susidaryme dalyvauja tunikos ir korpuso ląstelės. Besidalindamos ląstelės plokštėja ir įgauna būsimo lapo ląstelių formą.
Pirmiausiai, lapų velenėliai sudaryti tik iš meristeminių audinių. Vėliau periferinės lapų pradmenų dalys praranda meristeminį aktyvumą. Centre likusi meristeminio audinio dalis vadinama desmogenu. Iš centrinės jo dalies išsidiferencijuoja probrazdis. Kaip ir indų kūlelis, kuris beveik vienu metu formuojasi ir lape, ir stiebe, taip ir probrazdžio tąsa juose yra bendra. Stiebu einanti bendro indų kūlelio dalis vadinama lapo pėdsaku. Taip stiebo apytakos sistema glaudžiai formuojasi kartu su lapo apytakos sistema.
Išorinis ratas sudaro pirminės žievės audinius, vidinis formuoja centrinio veleno audinius. Iš išorės pirminę žievę dengia epidermis – dengiamasis audinys, iš vidaus – endodermis, jis ir yra pirminės žievės vidinis sluoksnis. Centrinį veleną, arba stelę, sudaro periciklas, apytakos audinių ratas ir šerdis (Kisileva, 1976).
Žolinių magnolijainių stiebo paviršių dengia epidermis. Jo ląstelės pailgos, ištįsusios išilgine kryptimi. Jame yra išsidėsčiusios žiotelės dujų apykaitai palaikyti. Galima aptikti ir plaukelių. Žiotelių bei plaukelių skaičius epidermyje svarbus diagnostikai (Dagys, 1985).
Pirminė žievė sudaryta iš trejopo tipo audinių – kolenchimos – ramstinio audinio (egzodermio), bei pagrindinės žievės parenchimos – asimiliacinio audinio – pirminės žievės mezodermio. Kolenchima, ribodamasi su epidermiu, išsidėsto paviršiuje. Endodermis – trečiasis pirminės žievės sluoksnis – sudaro vidinį pirminės žievės sluoksnį (Kisileva, 1969).
Magnolijainių augalų stiebuose aptinkamos visos kolenchimos rūšys: kampinė, plokštelinė bei akytoji, retai sutinkama ir kremzlinė kolenchima (Kmitienė, 1999).
Kolenchima – pirminis ramstinis audinys, sudarytas iš gyvų, netolygiai sustorėjusiomis sienelėmis, prozenchimio tipo ląstelių. Kolenchima, išsidėstydama iškart po epidermiu, sudaro stiebo egzodermį. Skaidri, gerai praleidžianti šviesą į gilesnius audinius. Ląstelės bukais galais, jų sienelės netolygiai sustorėjusios. Per plonasienes vietas vyksta medžiagų apytaka. Kolenchimos ląstelėse nėra antrinio sienelių sustorėjimo. Sustorėjusiose vietose daug hemiceliuliozės, vandens, kartais pektinų, taninų. Plonasienės kolenchimos ląstelių sienelės sudarytos tik iš celiuliozės. Anksti susiformuoja plonuose ūgliuose, kol vyksta ląstelių tįsimas. Šiuo metu susiformuoja atsparūs tempimai ūglio audiniai. Pagrindinę funkciją – atsparumą tempimui, kolenchima atlieka tol, kol nėra antrinių audinių, vėliau jos funkciją perima sklerenchima (Kmitienė, 1999).
Įvairiuose augaluose kolenchima išsivysto skirtingai. Jurgino stiebe kampinė kolenchima sudaro 5 – 8 ląstelių eilutes.
Pagrindinės parenchimos, sudarančios vidurinį pirminės žievės sluoksnį – mezodermį, ląstelės ovalios skersine kryptimi ir nežymiai ištęstos išilgine, turi šiam audiniui būdingą sandarą. Labai dažnai žievės parenchimoje, kaip ir kolenchimoje, aptinkami chloroplastai. Jie ir nulemia žalią jaunų stiebų spalvą. Taip pat parenchimos ląstelėms būdingi kalcio oksalato kristalai, eteriniai aliejai ir kiti apytakos produktai. Daugelio magnolijainių ir pušūnų pirminę žievę išvarstę pientakiai bei sakotakiai. Pirminėje žievėje vyksta pagrindinė augalo apykaita. Dėl čia sparčiai vykstančių sintezės procesų žievėje sukaupiama kalcio oksalato kristalų, dervų, eterinių aliejų bei kitų apykaitos produktų.
Stiebo endodermis išvystytas daug silpniau nei šaknies. Jo ląstelės smulkios, nežymiai ištęstos tangentine kryptimi. Endodermis dažnai sukaupia daug krakmolo, todėl vadinamas krakmoline makštimi. Daugelyje magnolijūnų ji nepastebima (Kisileva, 1969).
Centrinis velenas prasideda periciklu. Išorinė periciklo dalis yra mechaninis audinys, vidinė – pagrindinė parenchima, arba šie audiniai gali kaitaliotis gijomis. Mechaninis periciklinės kilmės audinys sudaro ištisinį, gerai išvystytą ratą, kaip pavyzdžiui, kartuolės (Aristolochia L.) stiebe, arba neištisinį, pertrauktą, kaip dobilo (Trifolium L.) ir saulėgrąžos (Helianthus annuus L.) stiebuose. Taip periciklo pluoštai išsidėsto atskiromis vertikaliomis gijomis, kurios skersiniame pjūvyje matomos kaip atskiros salelės, esančios indų kūlelių priešakyje. Periciklo parenchima sudaro 1-2 ląstelių eilutes ir turi jai būdingą sandarą.
Kai kuriuose magnolijainiuose augaluose kūlelinės sandaros nėra netgi ankstyvuosiuose vystymosi etapuose. Tokiais atvejais probrazdis vystosi ne atskirais ruožais, o ištisiniu žiedu. Stiebo šerdį sudaro parenchiminis audinys. Šerdies centrinė dalis sudaryta iš stambesnių, periferinė – iš smulkesnių ląstelių. Daugelio augalų, ypač daugiamečių, centinė šerdies dalis apmiršta, o jos vietoje susidaro ertmė. Periferinė šerdies dalis išlieka gyvybinga ir atlieka atsargų kaupimo funkciją. Ši dalis vadinama perimeduliarine zona. Ji dažnai spalvota nuo susikaupusių apykaitos produktų (Kisileva, 1969).
Visi magnolijainių stiebo antriniai pakitimai susiję su brazdo veikla. Pati pradžia susieta su tarpkūlelinio brazdo atsiradimu. Jis susidaro šerdies spindulyje pradėjus dalintis pagrindinės parenchimos ląstelėms taisyklingomis paralelinėmis pertvarėlėmis.
Brazdo ląstelės – prozenchiminio tipo, jų ilgis dešimtis kartų viršija plotį. Ypač jos ilgos pušūnų – iki 5000 mikronų. Išilginiame tangentiniame pjūvyje matomos nusmailėjusiais galais brazdo ląstelės, skersiniame pjūvyje – jos beveik taisyklingo stačiakampio formos. Brazdo ląstelės – gyvos, turinčios citoplazmą, branduolį, bei visus ląstelės organoidus. Senstant ląstelei vakuolių vis daugėja. Citoplazmos būsena keičiasi priklausomai nuo sezono, galima stebėti ir greitą jos judėjimą. Branduolys – ištęstos formos, aptinkamas centinėje ląstelės dalyje. Yra leukoplastų bei aliejų pavidalu atsarginių maisto medžiagų. Radialinėse ląstelių sienelėse išsidėsčiusios paprastos poros. Aukštos organizacijos augaluose brazdo ląstelės išsidėsto taisyklingomis eilėmis. Tai – aukštos organizacijos brazdas.
Besidalindamos tangentinės plokštumos kryptimi brazdo ląstelės gamina naujas ląsteles ir audinius. Branduolys – ląstelės centre, dalosi kariokinetiniu būdu. Po dalinimosi, brazdo žiedas pailgėja. Dėl periodinio dalinimosi radialine kryptimi aplinkinių ląstelių skaičius padidėja.
Be parenchiminių ląstelių į brazdo sudėtį taip pat įeina trumpos suapvalėjusios motininės šerdies spindulių ląstelės. Brazdo žiede šių ląstelių žymiai daugiau nei prozenchiminių. Tokių ląstelių ruoželiai vienas nuo kito išsidėsto lygiais atstumais.
Brazdo susidarymas prasideda prie kūlelio prigludusiose ląstelėse, vėliau jo ląstelės paplinta šerdies spindulių gilumoje. Tarpkūlelinis ir kūlelinis brazdas stiebe sudaro vientisą brazdo žiedą.
Kūlelyje brazdas į vidų nuo savęs gamina antrinę medieną, į išorę – antrinę karnieną. Šie antriniai apytakos audiniai į kūlelio periferiją išstumia pirminius elementus. Dėl padidėjusių matmenų kūlelis išsiplečia.
Tarpkūlelinis brazdas formuoja naujus įterptinius antrinius indų kūlelius. Nuo pirminių indų kūlelių šie skiriasi mažesniais savo dydžiais, bei ant kūlelių esančiu periciklinės kilmės mechaniniu audiniu. Toliau vystantis brazdui tokių kūlelių vis daugėja.
Kūleliai, augdami ir didėdami, vieni su kitais susilieja, sudarydami vientisą antrinės medienos sluoksnį. Nuo jo į vidų atskirais iškyšuliais išeina pirminės medienos ruoželiai. Vykstant stiebo sandaros formavimuisi antriniu būdu, pirminiai šerdies spinduliai susiaurėja, juos mediena tarsi užgožia (Kisileva, 1976).
Mažiau ląstelių brazdas gamina į žievės pusę, daugiau – į medienos. Todėl antrinė žievė auga lėčiau ir išlaiko kūlelinį pobūdį. Tokią sandarą galima aptikti vienmečių augalų apatiniuose tarpubambliuose.
Brazdo veikla daugiamečiuose augaluose yra periodinė, ji atsinaujina kasmet, pagamindama naujus antrinės medienos ir antrinės žievės sluoksnius.
Antrinė žievė (antrinė floema) arba karniena, nuo pirminės žievės skiriasi savo kilme, funkcijomis bei histologine sandara. Pirminė žievė susidaro diferencijuojantis pirminės viršūninės meristemos ląstelėms. Pirminę žievę sudaro pagrindinė parenchima. Išsidėstydama nuo indų kūlelių į išorę sudaro periferinę stiebo dalį. Kitaip nei pirminę, antrinę žievę sudaro antrinė lateralinė meristema – brazdas, suteikdamas jai sudėtingą ir įvairią sandarą (Kisileva,
1969).
Į antrinės žievės sudėtį įeina apytakos audiniai, t.y., rėtiniai indai ir lydimosios ląstelės; mechaniniams audiniams priklauso sklerenchimos plaušai ir sklereidės bei pagrindinė (karnienos) parenchima (Dagys, 1985).
Karnienos parenchimoje taip pat esama ir specializuotų sekrecinių ląstelių, sakotakių bei pientakių. Antrinė žievė įeina į centrinio veleno sudėtį, išsidėstydama nuo brazdo į išorę. Pagrindinė jos funkcija – plastinių (organinių) medžiagų pernešimas.
Svarbiausi morfologiniu ir funkciniu požiūriu karnienos elementai yra rėtiniai indai. Žiediniuose augaluose jų formos labai įvairuoja. Pušūnų rėtiniai indai radialinėse sienelėse turi daug rėtinių plokštelių. Žiedinių augalų lydimosios ląstelės, lydinčios rėtinius indus skersiniame pjūvyje, turi trikampius ar keturkampius kontūrus. Vieną rėtinį indą atstovauja viena lydimoji ląstelė, savo ilgiu atitinkanti rėtinio indo ilgį, arba keletas trumpesnių lydimųjų ląstelių, kaip pavyzdžiui, liepos karnienoje. Tačiau pušūnų rėtiniai indai lydimųjų ląstelių neturi.
Mechaninis floemos audinys, kurį sudaro sklerenchima, vadinamas karnienos plaušais. Karnienos (sklerenchimos) plaušų ląstelės – prozenchiminės, negyvos, jų sienelės stipriai sustorėja ir sumedėja, poros paprastos, ovalios ar plyšio formos. Karnienos plaušų kiekis floemoje, ląstelių padėtis, forma, matmenys skiriasi priklausomai nuo sistematinės grupės. Daugelyje augalų tangentiniame pjūvyje karnienos plaušai kaitaliojasi su rėtinių indų ir parenchimos ruoželiais. Kartais karnienos plaušai išsisklaido tarp rėtinių indų (minkštosios karnienos) elementų arba išsidėsto radialinėmis eilėmis. Jų sumedėjimo laipsnis įvairiuose augaluose skiriasi.
Į antrinės floemos sudėtį gana dažnai įeina ir sklereidės, arba akmeninės ląstelės. Jų aptinkama platano (Platanus L.), buko (Fagus L.), cūgos (Tsuga (Endl.) Carriere) karnienose. Augalui senstant jų kiekis didėja.
Karnienos parenchima išsidėsto vertikaliomis paralelinėmis rėtiniams indams eilėmis. Pagal formą ląstelės gali būti stipriai ištęstos, beveik verpstiškos, dažniau jos nežymiai ištįsusios išilgine kryptimi. Karnienos plaušai ir karnienos parenchima išsidėsto paralelinėmis eilėmis arba padrikai, tarp kitų karnienos elementų. Karnienos parenchimos ląstelės plonasienės, gyvos. Maisto medžiagas kaupia krakmolo ar aliejų, riebalų pavidalu. Kai kuriuose augaluose karnienos parenchimos nebūna arba jos būna labai mažai.
Antrinė mediena susidaro dalinantis brazdo ląstelėms ir auga iš centro periferijos link. Ji, kaip medienos dalis, besiribojanti su brazdu, įeina į kai kurių vienmečių augalų indų kūlelių sudėtį. Antrinė mediena daugelyje augalų sudarydama vientisą žiedą, išsidėsto į vidinę no brazdo pusę. Kasmet padidėjantis daugiamečių augalų medienos kiekis stiebe yra labai reikšmingas. Medienoje pastebimas koncentruotas sluoksniuotumas, kuris paaiškinamas brazdo veiklos periodiškumu. Brazdas aktyviai funkcionuoja nuo ankstyvo pavasario iki antros vasaros pusės. Per vienerius metus priaugančios medienos kiekis vadinamas metine rieve. Pagal savo sandarą rievės yra nevienodos savo kilme. Pavasarinė, arba ankstyvoji mediena, sudaryta iš stambesnių ir plonasienių ląstelinių elementų, vasarinė, arba vėlyvoji, – iš smulkesnių ir storasienių. Ankstyvosios medienos ląstelės radialine kryptimi nežymiai ištęstos arba izodiametrinės. Vėlyvosios medienos ląstelės tarsi suplotos; tangentiniai jų matmenys viršija radialinius. Todėl gerai išreikštos ribos tarp gretimų metinių rievių. Tuo paaiškinamas koncentruotos medienos susiklostymo sluoksniuotumas.
Ir antrinė, ir pirminė mediena atlieka vandens ir mineralinių medžiagų apytakos, mechaninę ir rezervinę funkcijas. Kiekvieną funkciją atitinka antrinės medienos audiniai: apytakos – vandens indai ir tracheidės, mechaninę – sklerenchima, rezervinę – pagrindinė medienos parenchima. Šių anatominių elementų vystymasis, atitinkamas jų kiekis ir išsidėstymas įvairių augalų medienai suteikia specifinius bruožus, pagal kuriuos nustatoma augalo taksonominė grupė.
Lapuočių ir spygliuočių mediena taip pat skiriasi.
Antriniai lapuočių šerdies spinduliai kitaip nei pirminiai kilę iš brazdo. Jie trumpesni ir iki šerdies neprieina. Jie prasideda antrinėjė medienoje ir auga iš centro link periferijos. Antriniai šerdies spinduliai savo funkcijomis nesiskiria nuo pirminių (Kisileva, 1969).
Lelijainių augalų anatominėje sandaroje bene svarbiausias bruožas – brazdo nebuvimas. Šis faktas tiek pat svarbus ir magnolijainiams. Tik kai kuriuose lelijainiuose stebima silpna brazdo veikla. Sparčiai vykstant antriniam stiebo storėjimui, audiniai formuojasi dėl tam tikro brazdo, kilusio ne iš indų kūlelių, veiklos. Lelijainiams būdingi kolateraliniai uždari indų kūleliai, kilę iš probrazdžio ir neturintys antrinių audinių. Gana ryškios ribos esti tarp protofloemos, kurios veikla yra trumpalaikė, ir metafloemos, pasižyminčios ilgalaikiu funkcionavimu. Į protoksilemos sudėtį įeinantys trachėjiniai elementai (žiediniai ir spiraliniai) geba išsitempti, tuo besiskirdami nuo vėlyvesnės metaksilemos. Indų kūleliai gali būti pilnai ar dalinai apsupti sklerenchimine makštimi.
Daugelis kūlelių dėl spartaus ląstelių dalinimosi ir lapų augimo „perėjo” iš lapų į stiebą. Išilginiame pjūvyje matoma, kad kūlelių perėjimas vyksta griežta tvarka. Lapų pėdsakuose esantys kūleliai, įeinantys į stiebą elgiasi skirtingai. Vieni kūleliai greitai pasuka žemyn, išilgai stiebo ašiai, ir susilieja su periferijoje esančiais kūleliais; kiti pereina į centrą; iš čia vėl atidedami į periferiją, kur skirtingame lygyje susilieja su stiebo kūleliais. Susiliejimas įvyksta bambliuose. Taip susidaro sudėtinga sistema, vadinama ataktostele (Vasil’ev, 1978).
Lelijainių stiebo periferijoje kūleliai esti smulkesni ir išsidėstę tankiau, artėjant prie centro jie stambėja ir atstumai tarp kūlelių padidėja. Vieną nuo kito kūlelius skiria pagrindinė parenchima.
Lelijainių šerdis dažnai apmiršta ir stiebo centre susidaro ertmė. Toks tuščiaviduris stiebas, turintis aiškiai išreikštus bamblius, vadinamas šiaudu. Čia indų kūleliai išsidėsto dviejuose – trijuose ratuose. Tokia stiebo sandara būdinga varpiniams.
Kadangi lelijainiai neturi antrinio storėjimo, todėl stiebo storėjimas susietas su ląstelių matmenų, bet ne jų skaičiaus, didėjimu. Kai kurioms rūšims būdingos išimtys.
Lelijainių stiebo sandara labai įvairi, ji priklauso ir nuo augalo rūšies, ir nuo augavietės
sąlygų.
Dengiamųjų, mechaninių, apytakos audinių išsivystymo laipsnį lemia apšvietimas, vandens bei temperatūriniai režimai.
Vandens augalų stiebams būdingas silpnas mechaninių ir apytakos audinių išsivystymas. Mechaniniai audiniai dažnai būna redukuoti. Gerai išvystyta pirminė žievė. Plūdžių (Potamogeton L.) ir kitų vandens augalų žievėje dažni dideli tarpuląsčiai, pilni oro. Dėl šių priežasčių stiebai esti lengvesni. Tai audinys, vadinamas aerenchima (Kisileva, 1969).
Kaip ir visi vegetatyviniai augalo organai, taip ir stiebai gali kisti,t.y., atlikdami savo pagrindines funkcijas, gali atlikti ir papildomas. Šios kartais gali virsti pagrindinėmis. Dėl atliekamos funkcijos pasikeitimo kinta ne tik augalo anatominė sandara, bet ir jo išvaizda
(Dagys, 1985).
Bendra augalo sandara išlieka, bet priklausomai nuo augalo rūšies, augimo sąlygų bei biologinių ypatybių skiriasi žievės ir centrinio veleno audinių išsivystymo laipsnis ir diferencijacija.
Lijanos – vijokliniai augalai, turintys ilgus ir lanksčius stiebus. Jų lankstumą sąlygoja specialus medienos išsivystymas. Mediena stelėje nesudaro ištiso žiedo; ją į atskirus ruožus suskaido šerdies spinduliai arba karnienos salelės. Brazdas funkcionuoja taip pat nevienodai, medieną visu savo ilgiu gamindamas tik atskiruose ruožuose (salelėse). Kai kurių lijanų brazdas yra daugkartinis.
Sukulentai – dykumų augalai, turintys storus mėsingus stiebus, kurių išvystytuose parenchiminiuose audiniuose kaupiamos vandens ir maisto medžiagų atsargos. Tai matoma kaktusuose (Cactus), karpažolėse (Euphorbia L.). O kai kurie sausringų vietovių augalai turi stipriai sklerifikuotus stiebus. Juose, lyginant su kitais, sparčiausiai vystosi mechaninis audinys (Kisileva, 1969).
Daugeliui augalų būdingi pakitę požeminiai stiebai – šakniastiebiai, stiebagumbiai ir svogūnai.
Daugiamečių žolinių augalų požeminiai stiebai dažniausiai aptinkami šakniastiebių ir stiebagumbių (gumbų) pavidalu. Juose kaupiamos atsarginės maisto medžiagos, dėl to jų pagrindinė funkcija – sandėlinė. Tačiau nunykus antžeminei daliai, nepalankias sąlygas jie gali praleisti žemėje ir išlikti gyvybingi (Dagys, 1985).
Metamorfozuoti ūgliai gali būti ir vegetatyvinio dauginimosi organais. Maistinės medžiagos kaupiasi stipriai išsivysčiusioje parenchimoje, kuri šakniastiebiuose ir stiebagumbiuose išsidėsčiusi stiebe, o svogūnuose – pakitusiuose lapuose (Kisileva, 1969).
Šakniastiebį gaubiantis išorinis dengiamojo audinio ląstelių sluoksnis – epidermis -beveik be žiotelių. Epidermis greitai apmiršta ir nusitrina, o jo vietoje susidaro kamštinis audinys. Magnolijainiuose jį pagamina felogenas, o lelijainiuose – kamštėjant pirminės žievės paviršinių sluoksnių ląstelėms, susidaro egzodermis. Gerai išvystyta pirminė žievė, sudaryta iš stambių parenchiminio sandėlinio audinio ląstelių su krakmolo grūdelių intarpais. Endodermio ląstelių sienelės sustorėjusios nevienodai, pavyzdžiui, pakalnutės (Convallaria majalis L.) endodermio ląstelės link paviršiaus tampa plonasienės. Antžeminių stiebų endodermis išreikštas labiau nei požeminių. Centriniame velene išsidėsčiusi gerai išvystyta parenchima, mechaninis audinys retas. Lelijainiams būdingi koncentriniai radialiniai ir kolateraliniai uždari indų kūleliai, magnolijainiams – kolateraliniai atviri ir bikolateraliniai. Šiems būdingas antrinis storėjimas.
Šlapiose vietose augančių augalų šakniastiebių pirminėje žievėje, rečiau centriniame velene, gausu aerenchimos. Tuose augaluose, kur svarbūs oro takai, gausu sklerenchimos, jų ertmės išlaikymui (Dagys, 1985).
Stiebagumbiai (būdingiausias bulvės (Solanum tuberosum L.)), turintys stipriai išvystytą parenchiminį audinį – pakitę sutrumpėję požeminiai ūgliai. Skersiniame ir išilginiame pjūviuose išskiriama pirminė žievė, silpnai išvystytų bikolateralinių kūlelių ratas ir šerdis. Iš išorės stiebagumbį dengia kamštinis audinys, po kuriuo yra silpnai išvystyta pirminė žievė. Pirminės žievės kelių sluoksnių ląstelėse sutinkami krakmolo grūdeliai, kristalai, šizogeninių liaukų kanalai, kartais ir sklereidės. Apytakos audiniai nesudaro kompaktinių darinių. Jie išsidėsto nedidelėmis grupelėmis, apsupti parenchiminiu audiniu. Vandens indai – spiraliniai. Kūgelyje, į išorę nuo medienos, yra brazdas. Vidinė ir išorinė karniena sudaryta iš nedidelių rėtinių indų (Kisileva, 1969).
Tarpkūlelinis brazdas gamina tik parenchimą (Dagys, 1985).
Pagrindinę stiebagumbio dalį užima šerdis, sudaryta iš stambių plonasienių ląstelių. Parenchiminėse ląstelėse gausu krakmolo grūdelių. Tačiau artėjant link centro jų mažėja. Taigi svarbiausios sudėtinės stiebagumbio dalys yra šerdis ir apyšerdis (Kisileva, 1969). Šerdies ląstelės ilgai išlieka jaunos ir gali dalintis. Šerdis, augant gumbui, platėja, dėl to joje gali atsirasti tuščių ertmių (Kisileva, 1976).
Pagrindinė organinių medžiagų gamyba vyksta žaliuosiuose augalų organuose – lapuose, jų tilakoiduose. Šis procesas, kuriame dalyvauja šviesa, mineralinės medžiagos bei vanduo, vadinamas fotosinteze. Tai – pagrindinė lapo funkcija, o šiai funkcijai atlikti kaip tik ir pritaikyti lapą sudarantys audiniai.
Lapą sudaro atskiros morfologinės dalys: lapalakštis, lapkotis ir lapamakštė bei prielapiai.
Pagrindinėje lapo dalyje – lapalakštyje, dėl jo didelio vidinio paviršiaus, bet mažos apimties, vyksta intensyvi dujų apykaita bei vidinių asimiliacinių audinių apšvietimas.
Apšviečiamo dorzoventralinio lapalakščio viršutinio paviršiaus sandara skiriasi nuo apatinio. Lapai, kurių abi pusės apšviečiamos vienodai, turi izolateralinę sandarą, pavyzdžiui, vilkdalgio (Iris L.). Pagrindinis lapalakščio asimiliacinis audinys – mezofilis.
Lapamakštė – apatinė lapo dalis, vamzdeliu apgaubianti stiebo tarpubamblį, ypač būdinga lelijainiams. Būdama lapalakščio dalimi, lapamakštė turi labai panašią vidinę sandarą.
Prielapių sandara, pagal atliekamą funkciją, gali būti panaši į lapalakščio; pavyzdžiui, žirnio (Pisum L.). Kartais prielapiai išsivysto dyglių pavidalu. Tokiuose organuose stebimas asimiliacinio audinio pakeitimas sklerenchimiu.
Lapkotis, kuriame išsidėstę mitybinių medžiagų takai, jungia lapalakštį su stiebu. Indų kūleliai per lapkotį iš lapo pereina į stiebą (Kisileva, 1969).
IŠVADOS
1. Ištyrus Lunaria rediviva L. ir Lunaria annua L. vegetatyvinių organų anatominę sandarą, nustatyta heterobatmija. Vandens pernešimo funkciją atlieka primityvūs -pavieniai ir aukštos organizacijos – grupuoti vandens indai.
2. Ištyrus anatominę sandarą nustatyta, kad Lunaria rediviva L. stiebe apytakos audiniai išsidėsto eustelėje, o Lunaria annua L. – iš eustelės formuojasi sifonostelė.
3. Tyrimais nustatyta, kad L. rediviva L. stiebe vegetacijos pradžioje yra 171,7 ųm, pabaigoje – 127,5 ųm, o L. annua L. vegetacijos pradžioje – 102,0 ųm, pabaigoje -231,1 ųm medienos storis.
4. Lunaria annua L. šakniastiebyje kūlelinio tipo eustelę sezono viduryje pakeičia nekūlelinio tipo sifonostelė.
5. Augavietės sąlygojo tai, kad sezono viduryje L. rediviva L. šakniastiebio centre įvyko ląstelių maceracija ir susiformavo 1 mm skersmens oro ertmė.
6. Ištyrus L. rediviva L. anatominę sandarą, nustatyta, kad šakniastiebyje apytakos audiniai išsidėsto koloteraliniuose atviruose indų kūleliuose, kurie sudaro eustelę, o lapuose – kolateraliniuose uždaruose indų kūleliuose.
7. Atlikus Lunaria L. genties augalų lapalakščio sandarą, nustatyta, kad žiotelinio aparato anizocitinis ir anomocitinis tipai būdingi abiem Lunaria L. rūšims.
8. Ištyrus aplinkos sąlygų poveikį blizgės (Lunaria L.) genties augalų anatominei -morfologinei sandarai, nustatyta, kad higromorfinės savybės labiau pasireiškia natūralioje augavietėje augančios L. rediviva L. sandaroje: daugėja ir didėja tarpuląsčių skaičius ir dydis, mažėja epidermio ląstelių sienelių banguotumas ir žiotelių skaičius ploto vienete, o L. annua L., auginamos kultūroje, ryškesnės kseromorfinės: didėja ramstinių audinių kiekis ir kompaktiškumas, epidermio ląstelės mažesnės, labiau vingiuotomis sienelėmis.
LITERATŪRA
1. Aleksandrov V. G.,1966: Anatomija rastenii. – Moskva.
2. Barikina R. P. i dr., 1979: Praktikum po anatomii rastenii. – Moskva.
3. Bavtuto G. A., 1985:Laboratornyi praktikum po anatomii I morfologii rastenii.
4. Botanikos terminų žodynas.,1965. – Vilnius.
5. Dagys J., 1985: Augalų anatomija ir morfologija. – Vilnius.
6. Dagys J., 1980: Augalų ekologija. – Vilnius.
7. Dažo G., 1975:Osnovy ekologii. – Moskva.
8. Esau K., 1969: Anatomija rastenii. – Moskva.
9. Esau K., 1971:Anatomija rastenii. – Moskva.
10. Esau K., 1980:Anatomija semeinyka rastenii. Kn. 1 – 2. – Moskva.
11. Fedorova Al. A., Kirpičnikov M. E., Artiušenko Z. T., 1966: Atlas po opisatel’noi morfologii visšikh rastenii. List. – Moskva.
12. Furst G.G., 1979: Metody anatomo – gistokhimičeskogo issledovanija rastitelnikh tkanej. – Moskva.
13. Grodnickii D. L., 2000: Ustoičivost i ekologičeskaja optimal’nost morfologičeskikh priznakov. – In. Uspekhi sovremenoi biologii. T. 120., Nr. 4: 323 – 328.
14. Gudžinskas Z., 1999: Lietuvos induočiai augalai. – Vilnius.
15. Ims N. A., 1964: Morfologija rastenii. – Moskva.
16. Isajinas V. N., 1964: Botanika. – Vilnius.
17. Jankevičienė R., 1998: Botanikos vardų žodynas. – Vilnius.
18. Janonienė S., 1985:Ląstelė ir audiniai. – Vilnius.
19. Janonienė S., 1991: Vegetatyviniai ir generatyviniai organai. – Vilnius.
20. Kemp P., Arms K., 1988: Vvedenie v biologiju. – Moskva.
21. Khžanovskij V. G., Isain V. N., Jucev V. N., 1963:Praktičeskij kurs botaniki. -Moskva.
22. Kisileva N. S., 1976: Anatomija i morfologija rastenii. – Minsk.
23. Kisileva N. S., 1969: Atlas po anatomii rastenii. – Minsk.
24. Kisileva N. S.,1969:Atlas po anatomii rastenii.- Minsk.
25. Klein R. M., Klein D. T., 1974: Metody issledovanij rastenii. – Moskva.
26. Kmitienė G., 1999: Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. Apytakos audiniai. – Vilnius.
27. Kmitienė G., 2000: Augavietės įtaka žolinių augalų ūglių anatominei – morfologinei sandarai. – Kn.: Aplinkotyra. 2d. – Utena.
28. Kudrjaševa Z. H., Zubkevič G. I., 1970: Kurs laboratornykh zanjatii po morfologii rastenii. – Minsk.
29. Kursanov L. I., Komarnickij N. A. i dr., 1966: Botanika. Anatomija i morfologija rastenii. T. 1. – Moskva.
30. Lekavičius A., 1989: Vadovas augalams pažinti. – Vilnius.
31. Lietuvos TSR flora. T. 4 – 6., 1971 – 1980. – Vilnius.
32. Lietuvos TSR Raudonoji knyga. 1984. – Vilnius.
33. Mauro R., 2000: Botanika. Iliustruotas žinynas. – Kaunas.
34. Milkevičiūtė J. 2001: Magistro darbas: Augavietės įtaka daugiametės blizgės (Lunaria L., česnako (Alium L.) ir vėdryno (Ranunculus L) morfologinei ir anatominei sandarai.- Vilnius.
35. Natkevičaitė – Ivanauskienė., 1961: Lietuvos TSR flora. T. 3. – Vilnius.
36. Navasaitis M., Ozolinčius R., Smaliukas D., Balevičienė J. 2004: Dendroflora. Vilnius.
37. Nikitin A. A., Pankova I. A., 1982: Anatomičeskii atlas poleznykh i nekotorykh jadovitykh rastenii. – Leningrad.
38. Noreika R., Balevičienė J., Smaliukas D., 1997: Magistro darbas. Metodinės rekomendacijos. – Vilnius.
39. Obelevičius S., 1984: Nuostabus augalų pasaulis. – Vilnius.
40. Odum J., 1975: Osnovy ekologii. – Moskva.
41. Prozina M. N., 1960: Botaničeskaja mikrotekhnika. – Moskva.
42. Purvinas E., Skirgailaitė V., 1975: Botanika. – Leningrad.
43. Radionova A. S., Bargukova D. I., 1990: Botanika. – Leningrad.
44. Radkevič V. A., 1977: Ekologija. – Minsk.
45. Raskatov P. S., 1979: Ekologičeskaja anatomija vegetatyvnikh organov derev’ev i kustarnikov. – Moskva.
46. Ratkus J., Tamošiūnas T., 1998: Magistro darbo rengimo metodinės rekomendacijos. – Šiauliai.
47. Serebrjakov I. G., 1962: Ekologičeskaja morfologija rastenii. – Moskva.
48. Snarskis P., 1968: Vadovas Lietuvos induočiams pažinti. – Vilnius.
49. Socialinė raida ir ekonomika., 20000. Nr. 4 – 8. – Vilnius.
50. Tutajuk V. Kh., 1980: Anatomija i morfologija rastenii. – Moskva.
51. Vasil’ev A. E., Voronin N. S., 1978: Prosveščenie. – Moskva.
52. Vasil’ev A. E., Voronin N. S., Elevinskij A. G., i dr., 1988:Botanika, morfologija i anatomija rastenii. – Moskva.
53. Vent R. V., 1972: V mire rastenii. – Moskva.
54. Vilkonis K. K., 2001: Lietuvos žaliasis rūbas. Atlasas.- Kaunas.
55. Voronin N. S., 1981: Rukovodstvo k laboratornym zanjatijam po anatomii i morfologii rastenii. – Moskva.
56. Zaicev G. J., 1990: Matematika v eksperimental’noi botanike. – Moskva.
57. Zenauskas K., Songailienė A., 1985: Duomenų biometrinis vertinimas. – Vilnius.
58. Zestiakova L. L., 1994: Tekhnika anatomičeskikh issledovanii kul’turnykh rastenii. -Moskva.
SANTRAUKA
Šiame magistro darbe pateikiami Lunaria rediviva L., ir Lunaria annua L. vegetatyvinių organų – šakniastiebių, šaknų, stiebų, lapalakščių ir lapkočių anatominės sandaros aprašymai. Visuose tirtuose organuose nustatyta heterobatmija. Šakniastiebiuose, šaknyse ir stiebuose yra apie 60 Um skersmens šizogeninės liaukos.
Kinta lapų epidermio ląstelės, žiotelinio aparato tipas – anomocitinis ir anizocitinis. Apatiniame epidermyje matymo lauke yra nuo 103 (Lunaria rediviva L) iki 108 (Lunaria annua L.) žiotelių. Natūralioje mezohigrofitinėje augavietėje vystosi higromorfinės savybės: daugėja ir didėja tarpuląsčių skaičius ir dydis. Mažėja ramstinių elementų, uždarą kolateralinį indų kūlelį lapalakštyje supa 79 Um sklerenchimos sluoksnis.
Kultūrinėje augavietėje vystosi ryškesnės kseromorfinės savybės. Epidermio ląstelės mažesnės, labiau vingiuotomis sienelėmis. Indų kūlelį lapkotyje gaubia 156 Um storio sklerenchima. Tačiau lapkočio vidinėje pusėje susidaro 435 Um aukščio ir 1566 Um pločio oro ertmė.
Apytakos audiniai Lunaria rediviva L. ir Lunaria annua L. stiebuose išsidėsto kūlelinio tipo eustelėje. Indų kūlelių aukštis svyruoja nuo 193 iki 269 Um aukščio.
Lunaria annua L. šakniastiebyje kūlelinio tipo eustelę rudenį pakeičia nekūlelinio tipo sifonostelė. Čia karniena sudaro ištisą 85 Um storio cilindrą. Vandens indų vidinio kanalo ertmė atskiruose organuose svyruoja nuo 13 iki 30 Um. Šerdies spinduliai – heterogeniniai, vienaeiliai ir daugiaeiliai, sudaryti iš 2-6 ląstelių eilių.
Lunaria rediviva L šakniastiebyje apytakos audiniai išsidėsto kolateraliniuose atviruose indų kūleliuose. Sezono viduryje L. rediviva L šakniastiebio centre įvyksta ląstelių maceracija ir susiformuoja 1 mm skersmens ertmė.
Apžvelgus Lunaria L genties augalų tyrimų rezultatus, nustatyta, kad pagrindiniai diagnostiniai požymiai, tokie kaip žiotelinio aparato anizocitinis ir anomocitinis tipai būdingi abiem Lunaria L rūšims. Ryškiausi skirtumai tarp rūšių matosi šakniastiebyje: Lunaria rediviva L apytakos audiniai išsidėsto kūlelinio tipo eustelėje, o Lunaria annua L – sezono viduryje iš kūlelinio tipo eustelės susiformuoja nekūlelinio tipo sifonostelė.
Darbo autorius R. Kemzūraitė
Atsiųsti pilną darbą blizges-augalai.pdf